【正文】 神經(jīng)系統(tǒng)功能 ? 感覺功能 ? 軀體運(yùn)動功能 ? 對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié) ? 高級功能 傳導(dǎo) 感覺 :是人腦對客觀事物的主觀反映。 感覺產(chǎn)生過程 : 內(nèi)外環(huán)境的各種變化 感受器 換能作用 神經(jīng)沖動 大腦皮層 分析綜合產(chǎn)生主觀感覺 一、神經(jīng)系統(tǒng)的感覺功能 由感受器發(fā)出的神經(jīng)沖動，經(jīng)由特異性投射系統(tǒng)和非特異性投射系統(tǒng)分別投射到大腦皮質(zhì)的不同部位。這兩個系統(tǒng)的生理功能不盡相同。 (一 )特異性投射系統(tǒng) ? 感受器發(fā)放的沖動，必須通過相應(yīng)的周圍和中樞神經(jīng)纖維束，才能最后到達(dá)大腦皮質(zhì)。感覺沖動沿特定神經(jīng)纖維束的行走路徑，稱為感覺傳導(dǎo)通路。 ? 特異性投射系統(tǒng) (specific projecting system)是指感覺沖動 沿特定的感覺傳導(dǎo)通路傳送到大腦皮質(zhì)的特定部位 進(jìn)而產(chǎn)生特定感覺的傳導(dǎo)徑路。 1．淺感覺 ? 分布在皮膚和黏膜感受痛覺、溫度覺和粗略觸覺的感受器位于身體的表面，因此這些感覺通稱為淺感覺。 ? 由這類感受器上行的感覺傳導(dǎo)通路稱為淺感覺傳導(dǎo)通路，由三級神經(jīng)元組成。 ? 軀干、四肢淺感覺的傳導(dǎo)通路第一級神經(jīng)元 (感覺神經(jīng)元 )位于脊神經(jīng)節(jié)內(nèi)，其周圍突構(gòu)成脊神經(jīng)中的感覺纖維，分布到皮膚和黏膜內(nèi)，其末梢形成感受器。中樞突經(jīng)由脊神經(jīng)后根進(jìn)入脊髓，在脊髓灰質(zhì)后角內(nèi)更換神經(jīng)元。 ? 第二級神經(jīng)元的軸突越至對側(cè)，在脊髓白質(zhì)的前外側(cè)部即前外側(cè)索上行，形成脊髓丘腦束。后者歷經(jīng)延髓、腦橋、中腦至丘腦外側(cè)核。 ? 在丘腦外側(cè)核更換為第三級神經(jīng)元，再發(fā)出纖維組成丘腦皮質(zhì)束，經(jīng)內(nèi)囊，投射到大腦皮質(zhì)中央后回的中、上部和旁中央小葉后部的軀干、四肢感覺區(qū) 淺感覺 ? 頭面部淺感覺的傳導(dǎo)通路頭面部的痛、溫和粗略觸覺的傳導(dǎo)通路也是由三級神經(jīng)元組成。 ? 第一級神經(jīng)元的胞體位于三叉神經(jīng)半月神經(jīng)節(jié)內(nèi)，其周圍突構(gòu)成三叉神經(jīng)感覺纖維，分布到頭面部的皮膚和黏膜內(nèi)，其中樞突組成三叉神經(jīng)感覺根進(jìn)入腦橋，止于三叉神經(jīng)脊束核 (痛和溫覺 )和三叉神經(jīng)主核 (觸覺 )， ? 在此更換第二級神經(jīng)元，發(fā)出纖維交叉至對側(cè)，組成三叉丘系圈行， ? 經(jīng)腦干各部至丘腦外側(cè)核，更換第三級神經(jīng)元，后者發(fā)出軸突參與組成丘腦皮質(zhì)束，經(jīng)內(nèi)囊投射到中央后回下 1／ 3的感覺區(qū)。 2. 深感覺 (本體感覺 ) ? 意識性深感覺的傳導(dǎo)通路深感覺又稱本體感覺，是指感受肌肉、肌腱、關(guān)節(jié)、韌帶等深部結(jié)構(gòu)所處的狀態(tài)，即不用視覺 (閉眼 )就能感受到身體各部的相對位置。例如，肌肉是處于收縮或是舒張狀態(tài)，肌腱和韌帶是否被拉伸，以及關(guān)節(jié)是處于屈曲還是伸直等感覺。 ? 深感覺傳導(dǎo)通路除傳導(dǎo)深感覺外，還傳導(dǎo)體表和深部組織的精細(xì)觸覺沖動。所謂精細(xì)觸覺，是指辨別兩點(diǎn)間的距離或感受物體形狀及紋理粗細(xì)的感覺。 ? 深部感覺傳導(dǎo)通路也由三級神經(jīng)元組成 。第一級神經(jīng)元的胞體位于脊神經(jīng)節(jié)內(nèi)，其周圍突組成脊神經(jīng)的感覺纖維．分布至軀干、四肢的肌腱及關(guān)節(jié)內(nèi)，末梢形成肌梭、腱器等感受器。 ? 中樞突隨脊神經(jīng)后根進(jìn)入脊髓，在同側(cè)的后索內(nèi)上行形成薄束和楔束，終止于延髓的薄束核和楔束核。在此換第二級神經(jīng)元，其纖維交叉至對側(cè)，組成內(nèi)側(cè)丘系，再上行經(jīng)腦橋、中腦至丘腦．止于丘腦外側(cè)核。在此更換第三級神經(jīng)元，組成丘腦皮質(zhì)束，經(jīng)內(nèi)囊投射至中央后回中上部、旁中央小葉后部和中央前回 。 ? 非意識性深感覺感受器的活動未必一定和某種感覺相聯(lián)系。有相當(dāng)一部分深感受器放的感覺沖動．僅提供諸如肌肉的長度或張力變化等傳人信息，進(jìn)而引起反射性運(yùn)動調(diào)節(jié)，這類感覺稱為非意識性深感覺。 ? 此類感覺的傳導(dǎo)途徑，除包含于上述意性深感覺傳導(dǎo)通路外，還包括傳向小腦的通路，這條通路僅包含二級神經(jīng)元，第一級神經(jīng)元位脊神經(jīng)節(jié)內(nèi)，第二級神經(jīng)元位于脊髓后角或中間內(nèi)側(cè)核，其軸突進(jìn)入側(cè)索組成脊髓小腦束，止于小腦。 ? 這條傳導(dǎo)通路和維持身體的姿勢與平衡有關(guān)。 淺感覺和意識性深感覺通稱為軀體感覺，其傳導(dǎo)通路具有以下共同的特點(diǎn)： ? 一般由三級經(jīng)元組成，第一級位于脊神經(jīng)內(nèi)，第二級位于脊髓后角或腦干內(nèi)，第三級位于丘腦外側(cè)核。 ? 感覺傳導(dǎo)通路的第二級神經(jīng)元發(fā)出的纖維，一般交叉到對側(cè)，經(jīng)過丘腦和內(nèi)囊，最后投射到大腦皮質(zhì)的相應(yīng)區(qū)域，進(jìn)行感覺的分析和綜合。 ? 淺感覺 先交叉后上行 淺顯（先） ? 深感覺 先上行后交叉 深厚（后） 臨床意義 淺感覺 深感覺 (二 )非特異性投射系統(tǒng) ? 感覺沖動在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的傳導(dǎo)并不局限于特異性投射系統(tǒng)。有一些傳導(dǎo)束上行至腦干后，即終止于網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)；此外，特異性傳導(dǎo)束在上行至腦干時，都會發(fā)出纖維側(cè)支與網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)榨經(jīng)元形成突觸聯(lián)系，在網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)經(jīng)多個神經(jīng)元更換到達(dá)丘腦網(wǎng)狀核，再更換神經(jīng)元投射到大腦半球的廣泛區(qū)域。由于反復(fù)更換神經(jīng)元，失去了感覺沖動原有的特異性，形成了非特異性的投射。 ? 丘腦是所有軀體感覺輸入的皮質(zhì)下最后驛站，同時又接受來自它所投射的同一皮質(zhì)區(qū)的大量反饋信息。 ? 丘腦內(nèi)的核群在功能上大致分為 3類： ①感覺接替核。除嗅覺外，各種感覺的傳導(dǎo)通路均在這類核團(tuán)中更換神經(jīng)元，而后投射到大腦皮質(zhì)。 ②聯(lián)絡(luò)核。這類核團(tuán)不直接接受上行感覺的沖動，而是接受丘腦感覺接替核和皮質(zhì)中樞發(fā)出的纖維，在此更換神經(jīng)元后再投射至大腦皮質(zhì)的 聯(lián)絡(luò)區(qū)。 ③非特異投射核。其纖維不直接向大腦皮質(zhì)投射，而是通過多突觸途徑到達(dá)皮質(zhì)，構(gòu)成彌散性投射。 ? 實(shí)驗(yàn)證明，刺激中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，能使處于睡眠狀態(tài)的動物覺醒；而在中腦頭端切斷網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，則可使動物表現(xiàn)出類似睡眠的狀態(tài)。由此可見，在腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)存在著上行喚醒大腦皮質(zhì)的功能系統(tǒng)，而這一喚醒系統(tǒng)主要就是通過丘腦的網(wǎng)狀核等非特異性核團(tuán)來發(fā)揮作用的。 ? 腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng)和丘腦非特異性核團(tuán)在功能上是不可分割的，它們構(gòu)成一個整體，成為各種感覺傳入的共同通路，控制著皮質(zhì)的興奮狀態(tài)，構(gòu)成大腦皮質(zhì)一定的興奮背景，正是在這個背景上，才有可能形成特定的感覺。 特異性投射系統(tǒng) 組 成 功 能 ① 引起特定的感覺 ②激發(fā)皮層發(fā)出神經(jīng)沖動 ① 不引起特定的感覺 ②維持和改變大腦皮層的興奮狀態(tài) (上行激醒作用 ) 非特異性投射系統(tǒng) ① 傳入丘腦前沿特定途徑 ②經(jīng)丘腦 第一、二類細(xì)胞群 ③丘腦 皮層的點(diǎn)對點(diǎn)投射纖維 ① 傳入丘腦前經(jīng)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)多次換 N元 ②經(jīng)丘腦第三類細(xì)胞群 ③丘腦 皮層的彌散投射纖維 ④網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)有上行激動系統(tǒng) 特 點(diǎn) ① 多次更 N換元 ②投射區(qū)廣泛 (點(diǎn)對點(diǎn)關(guān)系 ) ③ 易受藥物影響（巴比妥類催眠藥物的作用原理） ① 三次更換 N元 ②投射區(qū)窄小 (點(diǎn)對點(diǎn)關(guān)系 ) ③ 功能依賴于非特異性投射系統(tǒng)的上行激醒作用 兩 種 感 覺 投 射 系 統(tǒng) 的 比 較 ? 感覺傳入的非特異投射系統(tǒng)和特異投射系統(tǒng)在功能上是相互依賴，不可分割的。各種傳入沖動越多，經(jīng)過側(cè)支進(jìn)入腦于網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的沖動也越多，從而對大腦皮質(zhì)的喚醒作用越強(qiáng)，皮質(zhì)的興奮狀態(tài)越好，對特異投射系統(tǒng)上傳產(chǎn)生的感覺也就越清晰。 喚醒植物人 (三 )大腦皮質(zhì)的感覺分析定位 人類大腦皮質(zhì)是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的最高級部位。外周沖動經(jīng)過特異和非特異投射系統(tǒng)傳到皮質(zhì)的相應(yīng)區(qū)域，經(jīng)皮質(zhì)神經(jīng)元精細(xì)的分析和綜合，使之進(jìn)入意識的領(lǐng)域，轉(zhuǎn)化為主觀的感覺。 Brodmann分區(qū) 大腦皮質(zhì)被分為 52個區(qū)，并以數(shù)字表示。如 4,6區(qū)為運(yùn)動區(qū)； 3,1,2區(qū)為感覺區(qū)， 41,42區(qū)為聽區(qū)等。 大腦皮質(zhì)的感覺分析定位 ? 對大腦皮質(zhì)感覺功能定位的研究主要通過皮質(zhì)誘發(fā)電位方法進(jìn)行的。 ? 各種感受器的傳人沖動都可在大腦皮質(zhì)的特定區(qū)域引起電位變化，稱為誘發(fā)電位 (evoked potential)。例如，以光線刺激視網(wǎng)膜，可在皮質(zhì)枕葉引導(dǎo)出光誘發(fā)電位；以聲刺激聽覺器官，可在皮質(zhì)顳葉引導(dǎo)出聽誘發(fā)電位。據(jù)此，可以認(rèn)為枕葉是視覺傳人在皮質(zhì)的投射區(qū)，而顳葉則是聽覺傳人在皮質(zhì)的投射區(qū)。 體表感覺區(qū) 高等哺乳動物和人的體表感覺區(qū)位于中央后回，相當(dāng)于Brodmann分區(qū)的 3， 1， 2區(qū)，全身體表感覺沖動主要投射到這里。 通過對靈長類動物皮質(zhì)誘發(fā)電位的研究，發(fā)現(xiàn)中央后回的投射具有如下特點(diǎn)： ①軀體感覺傳人沖動向皮質(zhì)的投射具有交叉的性質(zhì)，即一側(cè)體表感覺傳人向?qū)?cè)皮質(zhì)區(qū)域投射，但頭面部的感覺投射是雙側(cè)性的。 ②總的空問投射是倒置的，下肢代表區(qū)在中央后回的頂部，上肢代表區(qū)在中間部，頭面部代表區(qū)在底部。但頭面部代表區(qū)內(nèi)部的安排是正立的。 ③投射區(qū)域的大小與軀體各部分的面積不成比例，而是與不同體表部位的感覺靈敏程度以及感受器的密集程度和傳導(dǎo)這些感受器沖動的傳入纖維數(shù)量有關(guān)。 ? 肌肉本體感覺區(qū) ： 肌肉本體感覺的投射區(qū)主要在中央溝的前壁，與中央前回非常接近。 ? 視覺區(qū) ： 枕葉距狀裂上、下緣皮質(zhì)是視覺的投射區(qū)域。 ? 聽覺區(qū) ：聽覺的投射區(qū)域在顳葉。電刺激人的顳葉皮質(zhì)，會使受試者產(chǎn)生鈴聲樣或風(fēng)吹樣的主觀感受。 ? 嗅覺和味覺區(qū)： 隨著動物的進(jìn)化，嗅覺在大腦皮質(zhì)的投射區(qū)漸趨縮小，在高等動物只有邊緣葉的前底部區(qū)域與嗅覺有關(guān)。 (四 )內(nèi)臟感覺 ? 內(nèi)臟也分布有感受器，由內(nèi)臟感受器的傳人沖動所產(chǎn)生的感覺稱內(nèi)臟感覺。 ? 按其適宜刺激性質(zhì)的不同可以分為化學(xué)的、機(jī)械的、溫度的和痛覺的等不同類型。 ? 引起內(nèi)臟感覺的適宜刺激與皮膚表面有所不同。內(nèi)臟器官和組織對化學(xué)性刺激和牽拉刺激特別敏感。例如，切割和燒灼一些臟器并不像在皮膚表面那樣引起強(qiáng)烈的疼痛，但當(dāng)內(nèi)臟器官缺氧時，如冠狀血管痙攣或阻塞可引起心絞痛，胃腸管壁平滑肌痙攣時可引起強(qiáng)烈的疼痛。 ? 內(nèi)臟感覺纖維的數(shù)目比體表感覺纖維少，它們混在交感和副交感神經(jīng)中，然后與軀體感覺纖維一起，由后根進(jìn)入脊髓或沿腦神經(jīng)進(jìn)入腦干，引起相應(yīng)的反射活動。也可以進(jìn)一步經(jīng)丘腦上行到達(dá)皮質(zhì)或邊緣葉，再通過下丘腦調(diào)節(jié)內(nèi)臟的活動。 ? 內(nèi)臟活動一般不產(chǎn)生明顯的意識感覺 (如心跳、腸蠕動 )。但在傳入沖動比較強(qiáng)烈時也可能引起意識感覺。例如，饑餓時，胃發(fā)生強(qiáng)烈的收縮，可引起饑餓感覺；直腸、膀胱一定程度的充盈可引起便意和尿意。但是，內(nèi)臟傳人沖動引起的意識感覺是比較模糊、彌散而不易精確定位的。 ? 內(nèi)臟感覺在皮質(zhì)也有代表區(qū)。 ? 電生理研究表明，電刺激來自內(nèi)臟的傳入神經(jīng)，可在皮質(zhì)的一定區(qū)域觀察到誘發(fā)電位。 ? 內(nèi)臟感覺在皮質(zhì)的投射區(qū)域非常狹小，更沒有像體表感覺投射那樣精確的空間分布，這很可能是我們對內(nèi)臟感覺缺乏定位和空間分辨能力的原因。 ? 牽涉痛：內(nèi)臟疾病引起體表某部位的疼痛或痛覺過敏現(xiàn)象。 例如闌尾炎的早期，疼痛常發(fā)生在上腹部或臍周圍；心肌缺血或梗塞，常感到心前區(qū)、左肩或左頸部體表發(fā)生疼痛；膽囊疾患時，常在右肩體表發(fā)生疼痛等等。 二、神經(jīng)系統(tǒng)的軀體運(yùn)動功能 ? 軀體運(yùn)動包括簡單的反射活動和各種隨意運(yùn)動。 ? 簡單的運(yùn)動反射僅需低位中樞的參與即可完成；運(yùn)動越復(fù)雜，越需要中樞神經(jīng)系統(tǒng)高級部分的參與。 ? 隨意運(yùn)動則需要大腦皮質(zhì)的直接控制。 為研究不同中樞水平與哪些反射有關(guān)，在動物實(shí)驗(yàn)中，常采用不同水平切斷腦或脊髓的方法。 例如 : 將脊髓與延髓斷離，這種動物稱為脊髓動物；在