【文章內(nèi)容簡介】 ? 各種效應(yīng)器上分布的受體類型不同，某些效應(yīng)器僅有 ?型受體或 ?型受體，而另一些效應(yīng)器則兩者皆有。值得注意的是，某些器官上的受體類型會隨生理狀況的改變而改變。例如，子宮平滑肌在未妊娠時以 ?受體為主，經(jīng)黃體酮處理后則以 ?受體為主。 膽堿能受體阻斷劑 M受體 阿托品 N受體 N1型受體的阻斷劑為 六烴季銨， N2為 十烴季銨，他們共同阻斷劑為 筒箭毒 腎上腺素能受體阻斷劑 α受體的阻斷劑是 酚妥拉明 β受體的阻斷劑為 心得安 （ 3）自主神經(jīng)的第三種成分 自主神經(jīng)的節(jié)后纖維除了上述膽堿能和腎上腺能纖維外，還有第三種成分的存在。這類纖維主要分布在胃腸壁內(nèi)，其末梢釋放的參與興奮傳遞的物質(zhì)可能是嘌呤類物質(zhì)或肽類，因此被稱為嘌呤能纖維或肽能纖維。這些物質(zhì)可與乙酰膽堿或去甲腎上腺素共存于同一神經(jīng)末梢內(nèi)。 (二 )中樞神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié) 1．脊髓對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié) 脊髓是內(nèi)臟反射活動的初級中樞。脊髓休克動物表現(xiàn)為外周血管舒張，血壓下降，發(fā)汗反射不出現(xiàn)，糞尿潴留等。脊髓休克現(xiàn)象只發(fā)生于切斷水平以下的部分。休克期過后，脊髓的反射活動可逐漸恢復(fù)。例如，血壓可恢復(fù)到一定水平，說明脊髓中樞可以完成基本的血管張力反射，以維持血管的緊張性，保持一定的外周阻力。同時排尿、排糞也能進行，說明基本的排尿反射和排便反射也在脊髓中完成。但是，這些反射活動并不完善。例如排便、排尿雖能進行。卻不能隨意控制，說明內(nèi)臟的正常活動需要高級中樞的參與。 2．低位腦干對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié) 由延髓發(fā)出的自主神經(jīng)纖維 （提問） 支配頭部的所有腺體，以及心臟、支氣管、喉頭、食管、胃、胰腺、汗腺和小腸等。同時腦于網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中存在著許多與內(nèi)臟活動有關(guān)的神經(jīng)元，其下行纖維支配脊髓，調(diào)節(jié)著脊髓的自主性功能活動。 許多 基本 生命活動 (如循環(huán)、呼吸 )的反射調(diào)節(jié)在延髓已基本能完成。因此，延髓是維持機體牛命活動的基本中樞，有 生命中樞 (vital center)之稱。 3．下丘腦對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié) ? 下丘腦是 皮質(zhì)下 調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動的高級中樞。 ? 它與大腦邊緣系統(tǒng)、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)和垂體具有密切的聯(lián)系。下丘腦能把內(nèi)臟活動與其他生理活動聯(lián)系起來，調(diào)節(jié)著體溫、攝食、水平衡和內(nèi)分泌腺活動等重要的生理過程。 （ 1）體溫調(diào)節(jié) ? 體溫調(diào)節(jié)的高級中樞位于下丘腦內(nèi)。動物實驗中，若在下丘腦下緣橫切腦干，則動物不能維持體溫；若在間腦以上水平切除大腦，則體溫仍能保持相對穩(wěn)定。說明體溫調(diào)節(jié)中樞位于下丘腦。 ? 下丘腦內(nèi)存在著對溫度敏感的神經(jīng)元，血液溫度的升高或降低可使它們的電活動發(fā)生變化，進而通過調(diào)節(jié)身體的散熱或產(chǎn)熱機制，將體溫調(diào)定于一定水平。 （ 2）攝食行為調(diào)節(jié) 下丘腦是處理和調(diào)制饑餓、飽脹信息的 主要 中樞。電刺激清醒動物下丘腦外側(cè)區(qū)，動物表現(xiàn)為持續(xù)不斷的攝食行為，破壞此區(qū)，則動物拒食，因此下丘腦外側(cè)區(qū)被稱為攝食中樞；電刺激下丘腦腹內(nèi)側(cè)區(qū)，動物拒食，破壞此區(qū)，則動物多食而漸趨肥胖，因此下丘腦腹內(nèi)側(cè)區(qū)為飽中樞。下丘腦的腹內(nèi)側(cè)區(qū)還分布著葡萄糖感受器，當血糖水平升高時，導(dǎo)致飽中樞興奮，抑制攝食中樞的活動。 （ 3）水平衡調(diào)節(jié) 水平衡包括水的攝人和排出兩方面。實驗證明，下丘腦位于攝食中樞附近存在飲水中樞。 （ 4）對內(nèi)分泌腺的調(diào)節(jié) 下丘腦內(nèi)的許多神經(jīng)元還具有內(nèi)分泌功能，其末梢能夠分泌多種肽類激素。稱為神經(jīng)激素。它們通過控制垂體的激素分泌，調(diào)節(jié)機體的內(nèi)環(huán)境，影響各種內(nèi)臟功能。 （ 5）對生物節(jié)律的控制 動物實驗中電刺激新皮質(zhì)，除了引起軀體運動外，還可以引起內(nèi)臟活動的變化。例如，刺激皮質(zhì)4區(qū)周圍，會產(chǎn)生血壓、呼吸、消化管、直腸和膀胱等收縮變化；刺激 6區(qū)，可引起豎毛、出汗、上下肢血管舒縮反應(yīng)；刺激 8區(qū)與 19區(qū)可分別引起瞳孔的擴大和縮小。這說明新皮質(zhì)與內(nèi)臟活動有關(guān)。 4．大腦皮質(zhì)對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié) （三）內(nèi)臟腦及情緒的神經(jīng)基礎(chǔ) 在大腦半球內(nèi)側(cè)面，環(huán)繞胼胝體周圍的一些結(jié)構(gòu)，例如扣帶回、海馬結(jié)構(gòu)、海馬旁回等，合稱為邊緣葉，再加上與其功能聯(lián)系密切的皮質(zhì)下結(jié)構(gòu)，如杏仁核、隔區(qū)、隔核、下丘腦和丘腦前核等，共同組成大腦邊緣系統(tǒng)。 由于邊緣系統(tǒng)通過下丘腦影響一系列內(nèi)臟活動，因此有 內(nèi)臟腦 之稱。 四、中樞神經(jīng)系統(tǒng)的高級功能 ? 中樞神經(jīng)系統(tǒng)除了具有較為簡單、初級的感覺與運動功能外，還有一些更為復(fù)雜的高級功能，例如學(xué)習(xí)與記憶、清醒與睡眠節(jié)律等等。 ? 這些高級功能有賴于中樞神經(jīng)系統(tǒng)高級部分即高等動物大腦皮質(zhì)的存在，因此中樞神經(jīng)系統(tǒng)的高級功能主要是指大腦皮質(zhì)的生理活動。 ? 近年來，將電生理方法、神經(jīng)化學(xué)方法、形態(tài)學(xué)方法及藥理學(xué)方法等結(jié)合起來，從分子水平、細胞水平和整體水平對腦的功能進行綜合研究，大大促進了人們對高級神經(jīng)活動的認識。 （一）條件反射 ? 反射活動是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的基本活動形式。 ? 反射活動分非條件反射和條件反射。 ? 非條件反射是機體先天固有的反射，其反射通路是固定的，不易因外界條件改變而改變。引起非條件反射的刺激稱非條件刺激。 ? 條件反射是機體后天獲得的，是個體在生活的過程中，在非條件反射的基礎(chǔ)上建立起來的，它的反射通路不是固定的，因此具有更大的可塑性和靈活性，從而提高了機體適應(yīng)環(huán)境的能力。 1．條件反射的建立 ? 無關(guān)刺激與非條件反射的結(jié)合（強化），反復(fù)多次，即可建立條件反射 ? 經(jīng)典條件反射 ? 操作式條件反射 例如，將動物放入實驗箱內(nèi)，當它偶然踩到杠桿時就喂食，如此重復(fù)多次，動物就會主動踩壓杠桿而獲得食物。在此基礎(chǔ)上進一步訓(xùn)練動物只有當某種信號 (如燈光 )出現(xiàn)時踩杠桿，才能得到食物，這樣就形成了以燈光為條件刺激的操作性條件反射。 操作行為不是反射活動，而是自發(fā)活動 2．暫時聯(lián)系的接通 ? 暫時聯(lián)系接通的機制是條件反射學(xué)說的一個基本理論問題，至今尚未完全解決。 ? 巴甫洛夫認為，條件刺激與非條件刺激各自在大腦皮質(zhì)上形成興奮灶，這兩個興奮灶由于多次結(jié)合而拓通了暫時聯(lián)系通路。其后的研究工作則表明，大腦皮質(zhì)以及皮質(zhì)下的許多結(jié)構(gòu)，也參與了條件反射的形成和鞏固?，F(xiàn)在普遍認為，在進化的不同階段上，暫時聯(lián)系的接通部位可能有所不同。對于高等哺乳動物，如猴、狗等，大腦皮質(zhì)是形成條件反射的主要器官。較低等動物的大腦皮質(zhì)尚未發(fā)展，腦的其他部位可能成為原始條件反射的器官。 3．條件反射的抑制 條件反射的抑制可分為非條件性抑制和條件性抑制。 （ 1）非條件性抑制 非條件性抑制是先天就具有的抑制，可分為外抑制和超限抑制。 ? 外抑制 一切外來的新異刺激都會引起大腦皮質(zhì)某一點的興奮，這一興奮點會引起正在進行中的反射性行為的抑制。 ? 超限抑制 當條件刺激的強度超出一定限度時，往往條件反射不出現(xiàn)，即引起抑制，稱為超限抑制。 （ 2）條件性抑制 條件性抑制又稱內(nèi)抑制，是后天在一定條件下形成的抑制，是中樞神經(jīng)系統(tǒng)高級部位所特有的抑制。主要包括 ? 消退抑制 ? 分化抑制 ? 延緩抑制 4．人類條件反射的特征 ? 人類不僅能對具體信號產(chǎn)生條件反射，對抽象的語言、文字也能產(chǎn)生條件反射。如果把具體信號稱為第一信號，則相應(yīng)的語言、文字便是第一信號的信號，稱為第二信號。 ? 對第一信號發(fā)生反應(yīng)的皮質(zhì)功能系統(tǒng)稱為第一信號系統(tǒng)，人和動物均有。對第二信號發(fā)生反應(yīng)的皮質(zhì)功能系統(tǒng)稱為第二信號系統(tǒng)，是人類所特有的，也是人類區(qū)別于動物的主要特征。 動物有語言嗎？ ? 第二信號系統(tǒng)是在第一信號系統(tǒng)的基礎(chǔ)上建立起來的，反過來又影響和支配第一信號系統(tǒng)。第二信號系統(tǒng)必須經(jīng)常被第一信號系統(tǒng)校正，才不致歪曲人們與現(xiàn)實的聯(lián)系。第二信號系統(tǒng)的發(fā)生與發(fā)展是人類社會活動的產(chǎn)物。 （二）大腦皮質(zhì)的電活動 大腦皮層的電活動有兩種不同形式 ? 自發(fā)腦電活動 無明顯刺激情況下，大腦皮層自發(fā)產(chǎn)生的節(jié)律性電位變化 ? 皮層誘發(fā)電位 感覺傳入系統(tǒng)或腦的某一部位受刺激時，在皮層的某一局限區(qū)域引出的電位變化 腦電圖 electroencephalogram(EEG) 在 頭皮 表面記錄到的自發(fā)腦電活動稱為 腦電圖 ，在打開顱骨后直接在皮層表面記錄到的電位變化稱為 皮層電圖 electrocorticogram (ECoG)。 腦電圖的波形 ? 波 頻率 1430， 波幅 520 ?V ? 波 頻率 813， 波幅 20100?V ? 波 頻率 47， 波幅 100150?V ? 波 頻率 ， 波幅 20200 ?V 各種波都可在皮層的不同區(qū)域引得，但枕葉區(qū)域其 α波活動比較顯著，而 β波在額葉與頂葉比較顯著。有時， β波與 α波同時在一個部位出現(xiàn)，而 β波重合在 α波的上面。 人類 α波在清醒、安靜并閉眼時即出現(xiàn) 。 α波出現(xiàn)時，在枕葉部位最大，并可具有時大時小的變化；即波幅先由小逐漸變大，然后又由右面變小，接著又由小變大，如此反復(fù)，形成 α波的梭形，每一梭形持續(xù)約 12s。 睜開眼睛或接受其他刺激時， α波立即消失而呈現(xiàn)快波 ，這一現(xiàn)象稱為 α波阻斷，如果被試者又安靜閉眼時，則 α波又重現(xiàn)。在困倦時，一般可見 θ波。成人清醒狀態(tài)下，幾乎是沒有 θ波的，但在睡眠期間皮層腦電圖可出現(xiàn) δ波。如將睡者喚醒， δ波即轉(zhuǎn)成快波。 ? 一般認為快波是新皮層處在緊張活動狀態(tài)時的主要腦電活動表現(xiàn)， α波是皮層處在安靜狀態(tài)時的主要表現(xiàn)，慢波是睡眠狀態(tài)下的主要表現(xiàn)。 ? 在幼兒時期，腦電波頻率比成人慢，一般常見到 θ波，到 10歲后才出現(xiàn)明確的 α波； ? 在嬰兒時期，腦電波頻率更慢，常見到 δ波。此外 δ波在成年人極度疲勞時及麻醉狀態(tài)下也可出現(xiàn)。 癲癇患者，腦電圖可出現(xiàn)棘波、尖波、棘慢綜合波等，棘波的時程在 80ms以下，幅度為 50150μV。尖波的時程為 80200ms，幅度為 100200μV。棘慢綜合波指的是棘波后跟隨出現(xiàn)一個慢波 腦電波形成的機制 突觸后電位 ， 同步活動 皮層誘發(fā)電位 Evoked cortical potential (ECP) ? 皮層誘發(fā)電位是指感覺傳入系統(tǒng)受刺激時，在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)引起的電位變化 。受刺激的部位可以是感覺器官、感覺神經(jīng)或感覺傳導(dǎo)途徑上的任何一點。 ? 常見的誘發(fā)電位有身體感覺誘發(fā)電位 ， 聽覺誘發(fā)電位和視覺誘發(fā)電位等 。 ? 誘發(fā)電位一般分為三個成分：主反應(yīng) 、 次反應(yīng)和后發(fā)放 圖 1049家兔大腦皮層感覺運動區(qū)誘發(fā)電位 上線：誘發(fā)電位記錄， 向下為正，向上為負 相關(guān)鏈接：計算機疊加處理 （三）覺醒與睡眠 覺醒與睡眠是一種晝夜節(jié)律性生理活動。 腦電活動 睡眠時許多生理功能發(fā)生了變化，一般表現(xiàn)為：①嗅、視、聽、觸等感覺功能暫時減退；②骨骼肌反射運動和肌緊張減弱；③伴有一系列自主神經(jīng)功能的改變。例如，血壓下降、心率減慢、瞳孔縮小、尿量減少、體溫下降、代謝率減低、呼吸變慢、胃液分泌可增多而唾液分泌減少、發(fā)汗增強等。 覺醒時 去同步化快波 睡眠時 同步化慢波 覺醒狀態(tài)的維持 網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng) 動物實驗中觀察到 ， 單純在中腦肉狀結(jié)構(gòu)的頭端加以破壞 ， 而保留各種感覺上傳的特異傳導(dǎo)途徑 ， 動物即進入持久的昏睡狀態(tài)；各種感覺刺激都不能喚醒動物 ， 腦電波不能由同步化慢波轉(zhuǎn)化成去同步化快波 ， 雖然這時感覺傳入沖動完全可以沿特異傳導(dǎo)途徑抵達大腦皮層 。 因此認為 ，覺醒狀態(tài)的維持是腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng)的作用 。 睡眠的時相和產(chǎn)