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高等植物厭氧適應的生理及分子機制(已修改)

2025-05-25 02:41 本頁面
 

【正文】 植物學專題討論 高等植物 厭氧適應的生理及分子機制 ? 氧是細胞線粒體膜上電子傳遞的最終受體,驅(qū)動能量梭子 ATP合成,構(gòu)成整個植物生命體代謝的核心,所以植物活細胞生長代謝等需要適當濃度的氧。但在自然界有不少植物能夠適應持續(xù)或間斷性的根際厭氧環(huán)境,如水稻和許多生長繁茂的濕生植物。水分變化常常影響植物類型與種的分布,過多的降雨與灌溉不均勻也都影響農(nóng)田作物的產(chǎn)量。 前 言 探討的問題 通過遺傳改良和農(nóng)藝措施怎樣克服旱生植物由于漬水造成的產(chǎn)量損失 ? 濕生植物如何適應根際厭氧環(huán)境 ? 如何解釋植物細胞的厭氧脅迫機理? 探討的意義 這些研究在生態(tài)學與生產(chǎn)上都有一定的意義。植物細胞在感受厭氧信號后,啟動和關(guān)閉一些基因,引發(fā)一系列的生化、生理及形態(tài)結(jié)構(gòu)變化,以持續(xù)個體存活。這些反應大致可以分為主動適應和被動適應兩個方面。漬水導致植物生長量及營養(yǎng)元素吸收能力的減低;某些物質(zhì)如酶類,激素水平的下降等次級過程已有不少報道。本文側(cè)重于討論植物在厭氧下以緩減脅迫為目的的主動適應機制。 1 厭氧下的植物根際變化及厭氧脅迫機理 根際變化 通常由于土壤漬水造成氧的迅速耗竭并引發(fā)相關(guān)的物理、化學、電化學、生物區(qū)系及土壤肥力的綜合變化。氧在水中的運動速率為空氣中的萬分之一。由于缺氧,土壤電化勢 (Eh)下降,還原性金屬離子特別是 Fe2+、 Mn2+積累, CO2濃度升高,有機還原性物質(zhì)產(chǎn)生。厭氧后根際微生物種群發(fā)生演變,好氣性微生物為嫌氣性微生物代替,細菌繁殖快于真菌及放線菌,植物的促生性菌根類一般受到抑制??傊?,從植物根系與土壤關(guān)系看,厭氧除 O2本身的脅迫外,還導致營養(yǎng)元素無效化,以致土壤肥力下降。 厭氧脅迫對根系生理代謝的影響 ? 以水稻為例 , 水稻在長期的系統(tǒng)發(fā)育過程中 ,在結(jié)構(gòu)和功能上都形成了對少氧或缺氧環(huán)境的特殊適應能力 ,但長期淹灌同樣不利稻根的生長和發(fā)育 。 當根表氧濃度低于 ,根停止伸長 。 鐵毒 、 H2S、 有機酸等對稻根生長及代謝均有極大的影響 ,而這些有毒物質(zhì)量與土壤含氧量是密切相關(guān)的 。 ?許多研究表明 ,缺氧提高自由氨基酸的濃度和轉(zhuǎn)變 , 這些自由氨基酸的增加 ,是由于缺氧條件下蛋白質(zhì)分解和有機酸代謝改變的結(jié)果 。 丙氨酸 、 γ 氨基丁酸 、 脯氨酸的積累是水稻在缺氧條件下減少酸中毒的重要因素 。 淹水缺氧抑制原來的蛋白質(zhì)的合成產(chǎn)生新的蛋白質(zhì)和多肽 。 ?實驗證明 , 玉米苗缺氧時形成兩類新的蛋白:首先是過渡多肽 , 后來形成厭氧多肽 。 后者中有一些是糖酵解酶或與糖代謝有關(guān)的酶 。 這些酶的出現(xiàn)會催化產(chǎn)生 ATP, 供應能量;也通過調(diào)節(jié)碳代謝以避免有毒物質(zhì)的形成和累積 。 圖 1 水澇缺氧主要限制了有氧呼吸,促進了無氧呼吸,產(chǎn)生大量無氧呼吸產(chǎn)物,如乙醇、乳酸等,使代謝紊亂,受到毒害。無氧呼吸還使根系缺乏能量,阻礙礦質(zhì)的正常吸收。 圖 2 缺氧種子糖酵解的次要產(chǎn)物。糖酵解途徑可以將蔗糖轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖?,它可以脫氫生?ATP,也可以脫羧生成草酰乙酸鹽和無機磷,丙酮酸轉(zhuǎn)換產(chǎn)生丙氨酸。 OAA進入三羧酸循環(huán)轉(zhuǎn)變?yōu)棣?酮戊二酸或琥珀酸鹽。前者可以轉(zhuǎn)變形成谷氨酸,然后它可以脫羧生成 γ 氨基丁酸鹽 。 ? 淹水缺氧還促使植物體內(nèi)形成 通氣組織 ,例如,水稻的根和莖有發(fā)達的通氣組織,能把地上部吸收的氧輸送到根部,所以抗?jié)承跃蛷姟6←湹那o和根缺乏這樣的通氣組織,所以對淹水脅迫的適應能力弱。但小麥、玉米等根部缺氧 ,也可誘
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