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高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制-wenkub

2023-05-20 02:41:46 本頁(yè)面
 

【正文】 關(guān)的 。厭氧后根際微生物種群發(fā)生演變,好氣性微生物為嫌氣性微生物代替,細(xì)菌繁殖快于真菌及放線菌,植物的促生性菌根類一般受到抑制。本文側(cè)重于討論植物在厭氧下以緩減脅迫為目的的主動(dòng)適應(yīng)機(jī)制。 前 言 探討的問(wèn)題 通過(guò)遺傳改良和農(nóng)藝措施怎樣克服旱生植物由于漬水造成的產(chǎn)量損失 ? 濕生植物如何適應(yīng)根際厭氧環(huán)境 ? 如何解釋植物細(xì)胞的厭氧脅迫機(jī)理? 探討的意義 這些研究在生態(tài)學(xué)與生產(chǎn)上都有一定的意義。 植物學(xué)專題討論 高等植物 厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制 ? 氧是細(xì)胞線粒體膜上電子傳遞的最終受體,驅(qū)動(dòng)能量梭子 ATP合成,構(gòu)成整個(gè)植物生命體代謝的核心,所以植物活細(xì)胞生長(zhǎng)代謝等需要適當(dāng)濃度的氧。植物細(xì)胞在感受厭氧信號(hào)后,啟動(dòng)和關(guān)閉一些基因,引發(fā)一系列的生化、生理及形態(tài)結(jié)構(gòu)變化,以持續(xù)個(gè)體存活。 1 厭氧下的植物根際變化及厭氧脅迫機(jī)理 根際變化 通常由于土壤漬水造成氧的迅速耗竭并引發(fā)相關(guān)的物理、化學(xué)、電化學(xué)、生物區(qū)系及土壤肥力的綜合變化??傊?,從植物根系與土壤關(guān)系看,厭氧除 O2本身的脅迫外,還導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)元素?zé)o效化,以致土壤肥力下降。 ?許多研究表明 ,缺氧提高自由氨基酸的濃度和轉(zhuǎn)變 , 這些自由氨基酸的增加 ,是由于缺氧條件下蛋白質(zhì)分解和有機(jī)酸代謝改變的結(jié)果 。 后者中有一些是糖酵解酶或與糖代謝有關(guān)的酶 。 圖 2 缺氧種子糖酵解的次要產(chǎn)物。 ? 淹水缺氧還促使植物體內(nèi)形成 通氣組織 ,例如,水稻的根和莖有發(fā)達(dá)的通氣組織,能把地上部吸收的氧輸送到根部,所以抗?jié)承跃蛷?qiáng)。 圖 3 氧氣缺乏時(shí)玉米根皮層中通氣組織的發(fā)育 。 厭氧脅迫的生理機(jī)制 植物厭氧脅迫機(jī)理的學(xué)說(shuō)有 6種: ?能量耗竭學(xué)說(shuō); ?糖酵解與發(fā)酵代謝末端產(chǎn)物積累學(xué)說(shuō); ?細(xì)胞質(zhì)酸化學(xué)說(shuō); ?厭氧后氧自由基傷害假說(shuō); ?土壤還原性物質(zhì)毒害學(xué)說(shuō); ?能源物質(zhì)缺乏說(shuō)。一般認(rèn)為這些就是細(xì)胞厭氧下死亡的主要原因。 ACC到乙烯的轉(zhuǎn)化需要氧的存在。這一現(xiàn)象乃是由于近地表 O2分壓較高所致,也可由乙烯誘導(dǎo)生成,但不同植物之間的差異很大。 水生植物莖葉的延伸生長(zhǎng) 這完全受乙烯調(diào)節(jié),莖葉延伸可使水生植物獲得更多的光合面積,伸出水面完成生殖過(guò)程,也是避缺氧的一種機(jī)制 (如深水稻或稱浮生稻 )。 一旦洪水減退秧苗的不定根會(huì)向土壤中伸長(zhǎng)生長(zhǎng) , 生活在空氣中的植株部分向上生長(zhǎng) 。它可作為一種補(bǔ)救途徑以維持細(xì)胞存活。 代謝途徑的平衡 除了糖酵解與發(fā)酵代謝外,目前發(fā)現(xiàn)一些耐漬類型植物在厭氧條件下還存在多條呼吸代謝途徑。 許多濕生植物中有多種抗氧化劑 如抗壞血酸 (Vc)、 α 生育酚 (VE)及谷胱甘肽 (GSH)等。這說(shuō)明植物厭氧下抗氧化能力發(fā)生改變具有普遍性。根中 CTK與 GA迅速下降,根的生長(zhǎng)速率因此下降; CTK向地上部的運(yùn)輸量減少,以致整株生長(zhǎng)速率下降。 細(xì)胞和個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育的激素調(diào)節(jié) 植物的低氧誘導(dǎo)適應(yīng) 有許多證據(jù)表明,旱生植物的厭氧適應(yīng)能力受 低氧預(yù)處理 的誘導(dǎo)。 Xia與 Saglio通過(guò)對(duì)玉米根部控制氧濃度,研究了低氧馴化適應(yīng)的可能原因。有關(guān)植物厭氧適應(yīng)的機(jī)制可歸納如下圖。 ANPS合成在 0~ 1h出現(xiàn),20h達(dá)到最大,此后不再增加, 96h玉米幼苗死亡。 FDH在生物氧化與細(xì)胞 pH穩(wěn)定中有專一的作用。 濕生植物中的厭氧多肽 厭氧誘導(dǎo)表達(dá)基因的 cDNA
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