高等植物厭氧適應的生理及分子機制-wenkub
2023-05-20 02:41:46 本頁面
【正文】 關的 。厭氧后根際微生物種群發(fā)生演變，好氣性微生物為嫌氣性微生物代替，細菌繁殖快于真菌及放線菌，植物的促生性菌根類一般受到抑制。本文側重于討論植物在厭氧下以緩減脅迫為目的的主動適應機制。 前 言 探討的問題 通過遺傳改良和農(nóng)藝措施怎樣克服旱生植物由于漬水造成的產(chǎn)量損失 ? 濕生植物如何適應根際厭氧環(huán)境 ? 如何解釋植物細胞的厭氧脅迫機理？ 探討的意義 這些研究在生態(tài)學與生產(chǎn)上都有一定的意義。 植物學專題討論 高等植物 厭氧適應的生理及分子機制 ? 氧是細胞線粒體膜上電子傳遞的最終受體，驅動能量梭子 ATP合成，構成整個植物生命體代謝的核心，所以植物活細胞生長代謝等需要適當濃度的氧。植物細胞在感受厭氧信號后，啟動和關閉一些基因，引發(fā)一系列的生化、生理及形態(tài)結構變化，以持續(xù)個體存活。 1 厭氧下的植物根際變化及厭氧脅迫機理 根際變化 通常由于土壤漬水造成氧的迅速耗竭并引發(fā)相關的物理、化學、電化學、生物區(qū)系及土壤肥力的綜合變化?？傊?，從植物根系與土壤關系看，厭氧除 O2本身的脅迫外，還導致營養(yǎng)元素無效化，以致土壤肥力下降。 ?許多研究表明 ,缺氧提高自由氨基酸的濃度和轉變 ， 這些自由氨基酸的增加 ,是由于缺氧條件下蛋白質(zhì)分解和有機酸代謝改變的結果 。 后者中有一些是糖酵解酶或與糖代謝有關的酶 。 圖 2 缺氧種子糖酵解的次要產(chǎn)物。 ? 淹水缺氧還促使植物體內(nèi)形成 通氣組織 ，例如，水稻的根和莖有發(fā)達的通氣組織，能把地上部吸收的氧輸送到根部，所以抗?jié)承跃蛷姟? 圖 3 氧氣缺乏時玉米根皮層中通氣組織的發(fā)育 。 厭氧脅迫的生理機制 植物厭氧脅迫機理的學說有 6種： ?能量耗竭學說； ?糖酵解與發(fā)酵代謝末端產(chǎn)物積累學說； ?細胞質(zhì)酸化學說； ?厭氧后氧自由基傷害假說； ?土壤還原性物質(zhì)毒害學說； ?能源物質(zhì)缺乏說。一般認為這些就是細胞厭氧下死亡的主要原因。 ACC到乙烯的轉化需要氧的存在。這一現(xiàn)象乃是由于近地表 O2分壓較高所致，也可由乙烯誘導生成，但不同植物之間的差異很大。 水生植物莖葉的延伸生長 這完全受乙烯調(diào)節(jié)，莖葉延伸可使水生植物獲得更多的光合面積，伸出水面完成生殖過程，也是避缺氧的一種機制 (如深水稻或稱浮生稻 )。 一旦洪水減退秧苗的不定根會向土壤中伸長生長 ， 生活在空氣中的植株部分向上生長 。它可作為一種補救途徑以維持細胞存活。 代謝途徑的平衡 除了糖酵解與發(fā)酵代謝外，目前發(fā)現(xiàn)一些耐漬類型植物在厭氧條件下還存在多條呼吸代謝途徑。 許多濕生植物中有多種抗氧化劑 如抗壞血酸 (Vc)、 α 生育酚 (VE)及谷胱甘肽 (GSH)等。這說明植物厭氧下抗氧化能力發(fā)生改變具有普遍性。根中 CTK與 GA迅速下降，根的生長速率因此下降； CTK向地上部的運輸量減少，以致整株生長速率下降。 細胞和個體生長發(fā)育的激素調(diào)節(jié) 植物的低氧誘導適應 有許多證據(jù)表明，旱生植物的厭氧適應能力受 低氧預處理 的誘導。 Xia與 Saglio通過對玉米根部控制氧濃度，研究了低氧馴化適應的可能原因。有關植物厭氧適應的機制可歸納如下圖。 ANPS合成在 0～ 1h出現(xiàn)，20h達到最大，此后不再增加， 96h玉米幼苗死亡。 FDH在生物氧化與細胞 pH穩(wěn)定中有專一的作用。 濕生植物中的厭氧多肽 厭氧誘導表達基因的 cDNA
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