高等植物厭氧適應的生理及分子機制-文庫吧
2025-04-19 02:41 本頁面
【正文】 導形成通氣組織。淹水缺氧之所以能誘導根部通氣組織形成，主要因為缺氧刺激乙烯的生物合成，乙烯的增加刺激纖維素酶活性加強，于是把皮層細胞的胞壁溶解，最后形成通氣組織。 圖 3 氧氣缺乏時玉米根皮層中通氣組織的發(fā)育 。 圖 4 揚稻 6號淹水 4d后距根尖 成通氣空腔。 圖 5 珍汕 97淹水 6d后距根尖 積通氣空腔。 圖 6 漬水 10d以上小麥根成熟區(qū)皮層內均勻形成氣腔。 厭氧脅迫的生理機制 植物厭氧脅迫機理的學說有 6種： ?能量耗竭學說； ?糖酵解與發(fā)酵代謝末端產(chǎn)物積累學說； ?細胞質酸化學說； ?厭氧后氧自由基傷害假說； ?土壤還原性物質毒害學說； ?能源物質缺乏說。 支持這一理論的證據(jù)有 :長期耐厭氧環(huán)境的白菖 (Acoruscalamus)根中積累的大量堿性氨基酸精氨酸可有效緩解胞質中 pH下降；玉米乙醇脫氫酶 (ADH1)缺失突變體的發(fā)酵能力減低，根細胞中 pH值下降快，死亡早于野生型等。特別是 Roberts用 13C與 31P核磁共振 (NMR)法，原位測出厭氧下玉米根中細胞質與液泡中 pH下降的結果支持了這一學說。 厭氧下根細胞中乳酸發(fā)酵產(chǎn)生初始酸化，隨之 ATP水平和液泡膜上的 H+ATP酶活性下降，于是發(fā)生質子滲漏，導致細胞質酸化。一般認為這些就是細胞厭氧下死亡的主要原因。 2 植物厭氧適應的策略 形態(tài)適應 通氣組織的形成 通氣組織 （ aerenchyma）是植物薄壁組織內一些氣腔或空腔的集合。在厭氧下植物根皮層細胞常發(fā)生編程性死亡，生成通氣組織，把氧氣運送到根基部，以保證根的代謝需要，這一過程對于植物在缺氧條件下的生長具有重要的意義，是植物的一種重要的避缺氧機制。 圖 7 通氣組織的形成可以不是被缺氧而是低氧刺激。 ACC到乙烯的轉化需要氧的存在。乙烯產(chǎn)生導致根皮層細胞中一系列相關酶厭氧誘導表達，細胞液泡化，細胞壁微纖絲斷裂重接，使中皮層細胞中央貫通，形成大的通氣腔。且周圍仍有細胞質流，并不影響離子吸收和運輸。 形成不定根 在厭氧下許多植物初生根受到傷害或死亡，但在靠近地面處能產(chǎn)生許多新生的不定根。這一現(xiàn)象乃是由于近地表 O2分壓較高所致，也可由乙烯誘導生成，但不同植物之間的差異很大。不定根產(chǎn)生的多寡反映了植物的適應能力，是許多旱生植物中耐漬基因型的重要標志。 圖 8 岑樹幼苗淹水后莖的不定根和過度生長的皮孔。黑色箭頭表示淹水的深度。 水生植物莖葉的延伸生長 這完全受乙烯調節(jié)，莖葉延伸可使水生植物獲得更多的光合面積，伸出水面完成生殖過程，也是避缺氧的一種機制 (如深水稻或稱浮生稻 )。 圖 9 水稻秧苗對淹水深度的生長反應示意圖 。 秧苗在每年度洪水淹沒之前定植好 。 淹水可以促進節(jié)間的快速伸長和不定根的發(fā)育 。 一旦洪水減退秧苗的不定根會向土壤中伸長生長 ， 生活在空氣中的植株部分向上生長 。 代謝適應 缺氧觸發(fā)旱生植物的糖酵解過程，首先表現(xiàn)為乳酸脫氫酶 (LDH)活性升高，乳酸發(fā)酵。當胞質中 pH值達到 ，乙醇脫氫酶 (ADH)與丙酮酸脫羧酶 (PDC)被激活，迅速進入乙醇發(fā)酵途徑。無氧呼吸是植物潛在的代謝功能，當根細胞中氧濃度低于某一個閾值 稱臨界氧分壓 (COP)，植物自動以還原性中間代謝產(chǎn)物為末端電子受體，能效率顯著降低，每分子 6碳糖，只產(chǎn)生 2
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