高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制-文庫吧
2025-04-19 02:41 本頁面
【正文】 導(dǎo)形成通氣組織。淹水缺氧之所以能誘導(dǎo)根部通氣組織形成，主要因?yàn)槿毖醮碳ひ蚁┑纳锖铣?，乙烯的增加刺激纖維素酶活性加強(qiáng)，于是把皮層細(xì)胞的胞壁溶解，最后形成通氣組織。 圖 3 氧氣缺乏時(shí)玉米根皮層中通氣組織的發(fā)育 。 圖 4 揚(yáng)稻 6號(hào)淹水 4d后距根尖 成通氣空腔。 圖 5 珍汕 97淹水 6d后距根尖 積通氣空腔。 圖 6 漬水 10d以上小麥根成熟區(qū)皮層內(nèi)均勻形成氣腔。 厭氧脅迫的生理機(jī)制 植物厭氧脅迫機(jī)理的學(xué)說有 6種： ?能量耗竭學(xué)說； ?糖酵解與發(fā)酵代謝末端產(chǎn)物積累學(xué)說； ?細(xì)胞質(zhì)酸化學(xué)說； ?厭氧后氧自由基傷害假說； ?土壤還原性物質(zhì)毒害學(xué)說； ?能源物質(zhì)缺乏說。 支持這一理論的證據(jù)有 :長(zhǎng)期耐厭氧環(huán)境的白菖 (Acoruscalamus)根中積累的大量堿性氨基酸精氨酸可有效緩解胞質(zhì)中 pH下降；玉米乙醇脫氫酶 (ADH1)缺失突變體的發(fā)酵能力減低，根細(xì)胞中 pH值下降快，死亡早于野生型等。特別是 Roberts用 13C與 31P核磁共振 (NMR)法，原位測(cè)出厭氧下玉米根中細(xì)胞質(zhì)與液泡中 pH下降的結(jié)果支持了這一學(xué)說。 厭氧下根細(xì)胞中乳酸發(fā)酵產(chǎn)生初始酸化，隨之 ATP水平和液泡膜上的 H+ATP酶活性下降，于是發(fā)生質(zhì)子滲漏，導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)酸化。一般認(rèn)為這些就是細(xì)胞厭氧下死亡的主要原因。 2 植物厭氧適應(yīng)的策略 形態(tài)適應(yīng) 通氣組織的形成 通氣組織 （ aerenchyma）是植物薄壁組織內(nèi)一些氣腔或空腔的集合。在厭氧下植物根皮層細(xì)胞常發(fā)生編程性死亡，生成通氣組織，把氧氣運(yùn)送到根基部，以保證根的代謝需要，這一過程對(duì)于植物在缺氧條件下的生長(zhǎng)具有重要的意義，是植物的一種重要的避缺氧機(jī)制。 圖 7 通氣組織的形成可以不是被缺氧而是低氧刺激。 ACC到乙烯的轉(zhuǎn)化需要氧的存在。乙烯產(chǎn)生導(dǎo)致根皮層細(xì)胞中一系列相關(guān)酶厭氧誘導(dǎo)表達(dá)，細(xì)胞液泡化，細(xì)胞壁微纖絲斷裂重接，使中皮層細(xì)胞中央貫通，形成大的通氣腔。且周圍仍有細(xì)胞質(zhì)流，并不影響離子吸收和運(yùn)輸。 形成不定根 在厭氧下許多植物初生根受到傷害或死亡，但在靠近地面處能產(chǎn)生許多新生的不定根。這一現(xiàn)象乃是由于近地表 O2分壓較高所致，也可由乙烯誘導(dǎo)生成，但不同植物之間的差異很大。不定根產(chǎn)生的多寡反映了植物的適應(yīng)能力，是許多旱生植物中耐漬基因型的重要標(biāo)志。 圖 8 岑樹幼苗淹水后莖的不定根和過度生長(zhǎng)的皮孔。黑色箭頭表示淹水的深度。 水生植物莖葉的延伸生長(zhǎng) 這完全受乙烯調(diào)節(jié)，莖葉延伸可使水生植物獲得更多的光合面積，伸出水面完成生殖過程，也是避缺氧的一種機(jī)制 (如深水稻或稱浮生稻 )。 圖 9 水稻秧苗對(duì)淹水深度的生長(zhǎng)反應(yīng)示意圖 。 秧苗在每年度洪水淹沒之前定植好 。 淹水可以促進(jìn)節(jié)間的快速伸長(zhǎng)和不定根的發(fā)育 。 一旦洪水減退秧苗的不定根會(huì)向土壤中伸長(zhǎng)生長(zhǎng) ， 生活在空氣中的植株部分向上生長(zhǎng) 。 代謝適應(yīng) 缺氧觸發(fā)旱生植物的糖酵解過程，首先表現(xiàn)為乳酸脫氫酶 (LDH)活性升高，乳酸發(fā)酵。當(dāng)胞質(zhì)中 pH值達(dá)到 ，乙醇脫氫酶 (ADH)與丙酮酸脫羧酶 (PDC)被激活，迅速進(jìn)入乙醇發(fā)酵途徑。無氧呼吸是植物潛在的代謝功能，當(dāng)根細(xì)胞中氧濃度低于某一個(gè)閾值 稱臨界氧分壓 (COP)，植物自動(dòng)以還原性中間代謝產(chǎn)物為末端電子受體，能效率顯著降低，每分子 6碳糖，只產(chǎn)生 2
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