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高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制(留存版)

2025-07-08 02:41上一頁面

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【正文】 不同植物上采用不同方法,克隆出一些厭氧表達(dá)基因。這是迄今發(fā)現(xiàn)的第一個(gè)與通氣組織形成相關(guān)的厭氧表達(dá)基因,意味著厭氧適應(yīng)研究已在分子生物學(xué)水平上取得了新進(jìn)展。 Ca2+參與厭氧信號(hào)傳遞 。 不同植物的厭氧適應(yīng)的形態(tài)、生理及營(yíng)養(yǎng)代謝的研究。但是 HIF1活性受氧自由基 (ROI)濃度調(diào)節(jié) 。 木葡聚糖轉(zhuǎn)葡糖苷酶 (XET)相關(guān)基因 XET是一個(gè)新發(fā)現(xiàn)的參與胞壁代謝的重要酶。 除了 ADH與 PDC外,這些厭氧多肽鑒定的報(bào)道尚未見, 這對(duì)揭示濕生植物的耐厭氧機(jī)制極為重要。但植物具有潛在的適應(yīng)厭氧環(huán)境的能力,低氧信號(hào)能激活某些厭氧反應(yīng)基因的表達(dá),使同一種基因型的耐漬能力得到很大的改善。 Crawford和 Braendle將這種內(nèi)在機(jī)理分為 誘導(dǎo)酶 和 抗氧化劑 兩類。黑色箭頭表示淹水的深度。 圖 6 漬水 10d以上小麥根成熟區(qū)皮層內(nèi)均勻形成氣腔。 ?實(shí)驗(yàn)證明 , 玉米苗缺氧時(shí)形成兩類新的蛋白:首先是過渡多肽 , 后來形成厭氧多肽 。 前 言 探討的問題 通過遺傳改良和農(nóng)藝措施怎樣克服旱生植物由于漬水造成的產(chǎn)量損失 ? 濕生植物如何適應(yīng)根際厭氧環(huán)境 ? 如何解釋植物細(xì)胞的厭氧脅迫機(jī)理? 探討的意義 這些研究在生態(tài)學(xué)與生產(chǎn)上都有一定的意義??傊?,從植物根系與土壤關(guān)系看,厭氧除 O2本身的脅迫外,還導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)元素?zé)o效化,以致土壤肥力下降。 ? 淹水缺氧還促使植物體內(nèi)形成 通氣組織 ,例如,水稻的根和莖有發(fā)達(dá)的通氣組織,能把地上部吸收的氧輸送到根部,所以抗?jié)承跃蛷?qiáng)。 ACC到乙烯的轉(zhuǎn)化需要氧的存在。它可作為一種補(bǔ)救途徑以維持細(xì)胞存活。根中 CTK與 GA迅速下降,根的生長(zhǎng)速率因此下降; CTK向地上部的運(yùn)輸量減少,以致整株生長(zhǎng)速率下降。 ANPS合成在 0~ 1h出現(xiàn),20h達(dá)到最大,此后不再增加, 96h玉米幼苗死亡。 ?Walker等報(bào)道玉米 Adh1基因中, 位于起始密碼子上游 140~ 100區(qū)域是厭氧誘導(dǎo)表達(dá)的關(guān)鍵,稱為 厭氧反應(yīng)元件 (ARE)。 厭氧信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) 一系列厭氧反應(yīng)基因隨著 O2分壓的變化而迅速開啟或關(guān)閉,說明植物體內(nèi)存在一個(gè)有效而精細(xì)的 O2的感受和信號(hào)轉(zhuǎn)化系統(tǒng),具體可分為兩步 :第一是感受氧的變化 ,傳遞原初信號(hào)進(jìn)而誘導(dǎo)乙烯的合成;第二步 ,通過乙烯濃度變化引起級(jí)聯(lián)反應(yīng) 誘導(dǎo)細(xì)胞死亡。這類植物一般有高的生產(chǎn)力,如水稻和濕地生態(tài)下生長(zhǎng)的植物。在不同物種和組織中的代謝彼此有差異,耐厭氧能力也不同 。有氧條件下增加 Ca2+濃度的化合物可以促進(jìn)通氣組織的形成,而缺氧條件下阻止 Ca2+運(yùn)動(dòng)的化合物可以抑制通氣組織的形成。 ?Dennis等分析多種植物的 Adh基因啟動(dòng)子區(qū)核苷酸的缺失與突變時(shí)發(fā)現(xiàn),當(dāng) Adh1中有多個(gè) ARE時(shí),這一基因的厭氧誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄水平成倍提高;在組成型的 Adh2中亦存在 ARE序列,因而認(rèn)為 ARE是調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合位點(diǎn),有類似增強(qiáng)子的作用 。再后 10余年,人們又通過純化和測(cè)序,證明 ADH、 PDC、葡萄糖 6磷酸異構(gòu)酶 (GPI)、淀粉合成酶(SUC)、甘油醛 3磷酸脫氫酶 (GAPDH)、烯醇化酶 (ENO)、乳酸脫氫酶 (LDH)、木葡聚糖轉(zhuǎn)葡糖苷酶 (XET)及甲酸脫氫酶 (FDH)等為 厭氧蛋白組分 。在個(gè)體水平上,由于根系厭氧的脅迫,地上部光合作用受阻,糖合成減少,因而莖葉及生殖生長(zhǎng)均減慢。濕生植物除了其它適應(yīng)機(jī)制以外,其無氧呼吸功能強(qiáng),酶活性高,可以維持較高的能荷水平而正常生長(zhǎng)。且周圍仍有細(xì)胞質(zhì)流,并不影響離子吸收和運(yùn)輸。但小麥、玉米等根部缺氧 ,也可誘導(dǎo)形成
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