【正文】 第十章 植物的生長生理 Chapter 10 Plant Growth physiology ? 位于 Utah州的顫楊林。所有個體均為雄性，由其根系統(tǒng)無性繁殖而來 ?生長 Growth是指植物生命活動中細(xì)胞、組織和器官的數(shù)目、體積（大?。┗蛑亓康牟豢赡娴脑黾拥倪^程 。 是量變的過程。 ?例外：種子萌發(fā)幼苗干重并不是增加而是減少，胚囊的發(fā)育（ 4?1）細(xì)胞數(shù)目不是增加而是減少。 ?分化 differentiation是指遺傳上同質(zhì)的細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)樾螒B(tài)、機能和化學(xué)構(gòu)成上各不相同的異質(zhì)細(xì)胞的過程 。 是質(zhì)變。 ?細(xì)胞與組織的分化是在生長過程中發(fā)生的 ，因此分化又可稱為 “ 變異生長 ” 。 ? 器官水平 組織水平 細(xì)胞水平 分子水平 ? 根 、 莖 、 葉 輸導(dǎo)組織 導(dǎo)管 、 篩管 基因表達(dá) 、 酶 ? 花 、 果 吸收組織 根毛 ? 機械組織 、 ? 通氣組織 ? 貯藏組織 ? 識別方法： ? 肉眼 顯微鏡 電鏡定位 生化與分子生 物學(xué)分析 ? 發(fā)育 Development是生長和分化的綜合 ， 指植物生命周期中各個階段各器官 、 組織和細(xì)胞數(shù)目 、大小 、 重量的增加以及形態(tài) 、 結(jié)構(gòu)和功能的變化過程 ， 它推動植物的生命周期不斷的向前發(fā)展 。 ? 葉發(fā)育： 葉原基 → 幼葉 → 成熟葉 ? 根發(fā)育： 根原基 → 幼根 → 完整的根系 ? 花發(fā)育： 花原基 → 花蕾 → 開花 。 ? 果實發(fā)育 ：受精后子房膨大 → 果實形成 → 成熟 。 生長、分化和發(fā)育的相互關(guān)系 ?生長、分化和發(fā)育之間區(qū)別： ? 生長 是量變，是基礎(chǔ)； ? 分化 是質(zhì)變，變異生長； ? 發(fā)育 是器官或整體有序的量變與質(zhì)變。 ?生長、分化和發(fā)育的相互關(guān)系 ?發(fā)育包含了生長和分化。 如花的發(fā)育，包括花原基的分化和花器官各部分的生長；果實的發(fā)育包括了果實各部分的生長和分化等。 ?發(fā)育必須在生長和分化的基礎(chǔ)上才能進行 ， 沒有生長和分化就沒有發(fā)育。 ?生長和分化又受發(fā)育的制約。 例如，水稻幼穗的分化和生長必須在通過光周期的發(fā)育階段之后才能進行；油菜、白菜、蘿卜等在抽薹前后長出不同形態(tài)的葉片，這也表明不同的發(fā)育階段有不同的生長數(shù)量和分化類型。 ?植物的發(fā)育是植物的遺傳信息在內(nèi)外條件影響下有序表達(dá)的結(jié)果 。 ?發(fā)育在時間上有嚴(yán)格的進程 ， 如種子發(fā)芽、幼苗成長、開花結(jié)實、衰老死亡都是按一定的時間順序發(fā)生的。 ?發(fā)育在空間上也有巧妙的布局 ， 如莖上的葉原基就是按一定的順序排列形成葉序；花原基的分化通常是由外向內(nèi)進行，如先發(fā)生萼片原基，以后依次產(chǎn)生花瓣、雄蕊、雌蕊等原基；在胚生長時，胚珠周圍組織也同時進行生長與分化等。 ? 胚：將來發(fā)育成完整的植株。 第一節(jié) 種子的萌發(fā) Seed germination 一般以胚根突破種皮作為萌發(fā)的標(biāo)志。 種子吸水萌動 。 內(nèi)部物質(zhì)與能量轉(zhuǎn)化 。 胚根突破種皮形成幼苗。 。 一、影響種子萌發(fā)的外界條件 二、種子萌發(fā)的生理、生化變化 三、種子的壽命 異養(yǎng) —自養(yǎng) 一、影響種子萌發(fā)的外界條件 Environmental conditions affecting seed germination 水分 Water ? 種皮變軟 ——胚根突破種皮； ? 氧氣透入 ——胚的呼吸上升； ? 凝膠變?nèi)苣z ——酶活性提高； ? 大分子水解為可溶性小分子； ? 激素由束縛型轉(zhuǎn)化為游離型； ? 促進可溶性物質(zhì)運輸 。 溫度 Temperature ? 萌發(fā)溫度三基點： 最低 、 最適和最高 。 發(fā)芽最適溫度是指種子發(fā)芽率最高 、 發(fā)芽時間最短的溫度 。 ? 變溫比恒溫 更有利于種子萌發(fā) 。 一般變溫幅度至少要相差 10℃ 。 ? 生產(chǎn)上植物播種要高于生長最低溫 23℃ 。 氧氣 oxygen ?氧氣充分 ——代謝旺盛 ——生長活躍 ——種子萌發(fā)； ?供 O2不足 ——無氧呼吸 ——貯藏物質(zhì)消耗過多過快 ——酒精引起中毒。 ?油料 （高脂肪或蛋白） 種子 (如大豆、花生、向日葵 )比淀粉種子 (如麥類、玉米 )要求更多的 O2 ， RQ1 。 ?實踐中要淺播？ 光 Light ?需光種子（如萵苣）的萌發(fā)。 ?紅光（ 660nm）促進萌發(fā)，遠(yuǎn)紅光(730nm)可解除紅光的促進效應(yīng)。 表 7 9 紅光 ( R ) 和遠(yuǎn)紅光 ( F R ) 對萵苣種子萌發(fā)的控制照光處理 種子萌發(fā)率 (%)R 70R +F R 6R +F R + R 74R +F R + R +F R 6R +F R + R +F R + R 76R +F R + R +F R +R +F R 7R +F R + R +F R +R +F R + R 81R +F R + R +F R +R +F R + R +F R 7? 嫌光種子 ，萌發(fā)時見光受到抑制，黑暗則促進 ， ? 如西瓜、莧菜等，又稱喜暗種子（ dark favored seed）。 二、種子萌發(fā)的生理、生化變化 Physiology and biochemistry of seed germination 種子吸水過程表現(xiàn)： “ 快 —慢 —快 ” 。 吸水 時間 胚根突破種皮 I III II 休眠或死種子 萌發(fā)的活種子 呼吸作用 ? 表現(xiàn)為：“快 慢 快 慢”， ? 萌發(fā)初期 RQ1，有無氧呼吸存在。 呼吸 12 24 36 48 60 72 吸水時間（ h） CO2放出 O2吸收 胚根長出 新的核酸和蛋白質(zhì)合成 。 ?長命 mRNA 量 在種子成熟時預(yù)先形成的供種子萌發(fā)用的 mRNA 。 ?萌發(fā)有 新 mRNA 和蛋白質(zhì) （ 水解酶 ） 的合成 。 ?萌發(fā)后階段合成 DNA有關(guān) 。 貯藏有機物的轉(zhuǎn)變 脂肪 →乙酰 CoA 淀粉 →G →S 蛋白質(zhì) →aa →N →酰胺等 有機酸 →CO2 酰胺等 → N → aa 有機酸 →CO2 S →G →合成 新壁 合成 新蛋白 乙酰 CoA → 脂 → 新膜 貯存器官的分解和輸出 幼苗中輸入和建成新結(jié)構(gòu) 激素的變化 ?Free IAA ↑， IAAcojugate↓； ?GA， Eth， CTK↑； ?ABA↓。 種子萌發(fā)過程中的生理生化變化 三、種子的壽命 seed longevity ? 種子壽命 ：種子從采收到失去發(fā)芽能力的時間。 ? 因植物種類和所處條件不同而不同： 短命種子 壽命在幾小時至幾周 。 例如楊 、 柳 、 榆 、 櫟 、 可可屬 、 椰子屬 、 茶屬種子等 。 中命種子 壽命在幾年至幾十年 。 水稻 、 小麥 、 大麥 、 大豆 、菜豆的種子壽命為 2年；玉米 23年；油菜 3年；蠶豆 、 綠豆 、 豇豆 、 紫云英 511年 。 長命種子 壽命在幾十年以上 。 印度蓮子 (Nelumbo nucifera Gaertn.) 1040177。 210年 。 ? 種子壽命與貯藏條件 ： ? 干燥、低溫。 ? 頑 拗性種子（ recalcitrant seed） ： 熱帶植物的種子正好相反，不耐脫水干燥，也不耐低溫貯藏。 如：椰子、荔枝、龍眼、芒果等。 種子休眠 Seed dormancy 是指成熟的植物種子即使在適宜的外界環(huán)境條件仍不能萌發(fā)的現(xiàn)象 ——生理休眠 。 Reason and breaking of seed dormancy 種皮 (果皮 )限制 ? 不透水性，例如在豆科、茄科、百合科等 ——硬實種子。 ? 不透氣性。如深山含笑、椴樹及蒼耳種子。 ? 種（果）皮堅硬，例如核果、莧菜等。 解除休眠方法： ?機械處理切傷種皮或去除種皮， ?濃硫酸處理， ?溫水處理、有機溶劑處理等。 未完成后熟作用 ? 胚的發(fā)育尚未完成 如：銀杏、人