【正文】 的二級結(jié)構(gòu)（ secondary structure） ： ——是指蛋白質(zhì)多肽鏈 主鏈原子 局部的 空間結(jié)構(gòu)，不包括側(cè)鏈構(gòu)象的內(nèi)容。 （ ahelix、 βpleated sheet、 βturn、 nonregular coil) 蛋白質(zhì)的三級結(jié)構(gòu)（ Tertiary Structure ）： ——指 整條多肽鏈的三維結(jié)構(gòu) ，包括骨架和側(cè)鏈在內(nèi)的 所有原子的空間排列 。如果蛋白質(zhì)分子僅由一條多肽鏈組成，三級結(jié)構(gòu)就是它的最高結(jié)構(gòu)層次。 蛋白質(zhì)的四級結(jié)構(gòu)（ quaternary structure） ： ——是指由 多個 相同或不同的，具有 獨立三級結(jié)構(gòu)的 亞基 ，借次級鍵維持一定空間排布的聚合體。 亞基 （ subunit） 就是指參與構(gòu)成蛋白質(zhì)四級結(jié)構(gòu)的 、 每條具有獨立三級結(jié)構(gòu)的 多肽鏈 。 單個亞基沒有生理功能 。 一級結(jié)構(gòu) 初級結(jié)構(gòu)（共價結(jié)構(gòu)） 二級結(jié)構(gòu) 高級結(jié)構(gòu)（空間結(jié)構(gòu) /構(gòu)象） 三級結(jié)構(gòu) 四級結(jié)構(gòu) 在二級結(jié)構(gòu)和三級結(jié)構(gòu)之間還有另一些層次，如 超二級結(jié)構(gòu) 和 結(jié)構(gòu)域 。 蛋白質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)： 第三節(jié) 蛋白質(zhì)超二級結(jié)構(gòu)和結(jié)構(gòu)域 Section 3 Supersecondary Structure and Domain of Protein 超二級結(jié)構(gòu)（ supersecondary structure）是指在多肽鏈內(nèi)順序上相互鄰近的 兩個或幾個 二級結(jié)構(gòu)常常在空間折疊中靠近，彼此相互作用，形成規(guī)則的 二級結(jié)構(gòu)組合體 ；又稱為基序或模體（ Motif）。 1. Supersecondary Structure of Protein 超二級結(jié)構(gòu)可與某些 特殊的生物功能 相聯(lián)系，或與特殊功能無直接關(guān)聯(lián)，但可作為其他結(jié)構(gòu)的組裝塊 （ 三級結(jié)構(gòu)的“建筑塊”或結(jié)構(gòu)域的組成單位 ）。 目前發(fā)現(xiàn)的超二級結(jié)構(gòu)主要有三種基本形式： ? 螺旋組合（ ??） 折疊組合（ ?? ） 螺旋 折疊組合（ ??? / ???） 最為常見。 每種超二級結(jié)構(gòu)都有自己的幾何形狀和所需的氨基酸殘基序列。 Combination by ? and ?helixes 由兩段 ?螺旋通過環(huán)連接形成的結(jié)構(gòu) 螺旋組合（ ?? ） 鈣調(diào)素中的 EF 手型模體 (1) 在鈣結(jié)合蛋白家族、 DNA結(jié)合蛋白、轉(zhuǎn)錄因子中可見此種模體結(jié)構(gòu)。 癌基因蛋白 Fos中的亮氨酸拉鏈結(jié)構(gòu) (2) 癌基因蛋白中常見的亮氨酸拉鏈結(jié)構(gòu)也屬于這一類型。 Combination by ?– and ?–pleated Sheets ??組合 是由連續(xù)的 ?折疊結(jié)構(gòu)之間形成的組合結(jié)構(gòu)。 反向平行 ?折疊之間通過“發(fā)卡”樣連接形成組合。 順向平行 ?折疊之間通過交叉連接形成組合。 Combinations by ??? or ??? 由兩段 ?折疊結(jié)構(gòu)與一段 ?螺旋結(jié)構(gòu)組合而成。常見于蛋白質(zhì)分子的結(jié)構(gòu)域中。 DNA結(jié)合蛋白中的鋅指模體（ αββ組合） Zinc Finger Motif in DNA Binding Proteins（ ??? Combination） 由于 Motifs結(jié)構(gòu)有確定的結(jié)構(gòu)模式，序列模式及疏水性特征等。蛋白質(zhì) Motifs結(jié)構(gòu)的研究 對整個蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的預(yù)測和蛋白質(zhì)肽鏈折疊的研究有非常直接的相關(guān)性。近年來關(guān)于蛋白質(zhì)超二級結(jié)構(gòu)的研究已成為國際上的一個研究熱點。 結(jié)構(gòu)域（ domain） 是指 二級結(jié)構(gòu) 或 超二級結(jié)構(gòu) 在空間上進一步彼此聚集形成的緊密穩(wěn)定的在蛋白質(zhì)分子上明顯可分的 類似球狀 的結(jié)構(gòu)。通常結(jié)構(gòu)域都具有一定的功能，因此又把結(jié)構(gòu)域不嚴格地稱為 功能域 。 2. Domain and Its Topology of Protein 纖連蛋白 (fibronectin)分子的結(jié)構(gòu)域 （通常由 100200個氨基酸殘基組成 ）； ； 。 ,但小的單體蛋白往往只有一個結(jié)構(gòu)域（結(jié)構(gòu)域 = 三級結(jié)構(gòu)）。 纖連蛋白分子的結(jié)構(gòu)域 由于結(jié)構(gòu)域往往是蛋白質(zhì)中具有進化保守性的一段氨基酸序列，同時也是蛋白質(zhì)分子相互作用過程中發(fā)揮重要作用的結(jié)構(gòu)和 功能區(qū)域 ，結(jié)構(gòu)域信息對于 預(yù)測蛋白質(zhì)間相互作用 具有重要價值。 纖連蛋白分子的結(jié)構(gòu)域 由于 二級結(jié)構(gòu)的組合 構(gòu)成了大多數(shù) 結(jié)構(gòu)域 結(jié)構(gòu)的核心，據(jù)此把蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)域分為四類： ?型 （ All ? Topologies ） ?型 （ All ? Topologies ） ?/?型 （ Parallel ?/? Topologies ） 小的不規(guī)則結(jié)構(gòu) The Up and Down Helix Bundle in Cytochrome b562 1. All ? Topologies （ ?型結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)） ?型結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)主要由 ?螺旋組成，這些 ?螺旋由結(jié)構(gòu)域表面的環(huán)區(qū)域相連接。 The Up and Down Helix Bundle in Bacteriorhodopsin 細菌視紫紅質(zhì)中的升降螺旋束 2. All ? Topologies（ β型結(jié)構(gòu)域 ） 此結(jié)構(gòu)域的內(nèi)核由 四到十幾個 β鏈 所構(gòu)成，這些 β鏈主要以反平行的方式排列，并形成兩個交聯(lián)在一起并互相堆積的 β回折。常見的有三種類型：上下β回折型 、 希臘圖案型 和 果凍卷餅桶型 ，與反平行β鏈連接的方式有關(guān)。 如回形鑲邊（希臘花邊）樣折疊的筒狀結(jié)構(gòu)。 質(zhì)體藍素 Several Distinctive Greek Key ?barrels (希臘花邊 ?筒狀結(jié)構(gòu) ) 3. Parallel ?/? Topologies（ ?/?型結(jié)構(gòu)域 ） 又稱 Rossmann折疊，由 ?螺旋與 ?折疊交替連接形成多層結(jié)構(gòu)，平行的 ?折疊在內(nèi)， ?螺旋形成外部覆蓋層。 ?/?型結(jié)構(gòu)域最普遍的結(jié)構(gòu)域。 該結(jié)構(gòu)域的中間部分由若干平行排列的 ?鏈繞成內(nèi)筒，而 ?螺旋則以右手交叉連接方式形成外筒。 The ?/? Horseshoe of Placental Ribonuclease Inhibitor 胎盤核糖核酸酶抑制劑中的 ?/?馬蹄 4. Small Irregular Structures 小分子蛋白質(zhì)分子 中，只有少量規(guī)則的二級結(jié)構(gòu)，大部分形成不規(guī)則結(jié)構(gòu)。它們 富含二硫鍵 或 金屬離子 ，形成一個特殊的種類，這些蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)似乎在很大程度上受金屬離子或二硫橋的影響，所以看起來比常規(guī)的蛋白質(zhì)顯得無序。 The Small Disulfiderich Folds in Insulin 第九節(jié) 蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系 Section 9 The relationship between the structure and function of protein 蛋白質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)： 一級結(jié)構(gòu) 二級結(jié)構(gòu) 三級結(jié)構(gòu) 四級結(jié)構(gòu) 超二級結(jié)構(gòu) 結(jié)構(gòu)域 空間結(jié)構(gòu) 生物學功能 (氨基酸的排序 ) 蛋白質(zhì)分子的一級結(jié)構(gòu)決定其空間結(jié)構(gòu)，而其空間結(jié)構(gòu)決定蛋白質(zhì)分子的生物學功能。 Chou和 Fasman對 29種蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)和二級結(jié)構(gòu)關(guān)系進行統(tǒng)計分析，發(fā)現(xiàn)： Gl