【正文】 可利用纖毛的擺動將成熟的生殖細(xì)胞送到生殖輸送管中。生殖上皮可以產(chǎn)生生殖細(xì)胞。生殖輸送管道是由許多生殖管合而成的粗大導(dǎo)管，僅有纖毛上皮，無生殖上皮，它僅起輸送成熟精、卵的作用。它開口于泌尿生殖裂。 第 8 頁 共 72 頁 8．神經(jīng)系統(tǒng) 主要由腦、臟神經(jīng)節(jié)及其聯(lián)絡(luò)神經(jīng)構(gòu)成。腦神經(jīng)節(jié)位于唇瓣基部，左右各一，彼此有腦神經(jīng)連結(jié)。它發(fā)出神經(jīng)到外套膜及唇瓣處。臟神經(jīng)節(jié)位于閉殼 肌的腹面。左右臟神經(jīng)節(jié)合并為一。它發(fā)出神經(jīng)到鰓、閉殼肌、外套膜等處，臟神經(jīng)節(jié)通過腦神經(jīng)連索相連。成體牡蠣的感覺器官有腹部感受器和沒有分化成感覺器官的感覺上皮；幼蟲還具有眼點和平衡囊，但到成體時消失。 (三 )牡蠣的生態(tài)習(xí)性 牡蠣是固著型貝類，除幼蟲階段在海水中營一段時間的浮游生活外，一經(jīng)固著后終生不再脫離固著物。以左殼固定于外物上，只用右殼作開殼和閉殼活動，以此進(jìn)行攝食、呼吸、排泄、繁殖和御敵。 牡蠣有群居的生活習(xí)性，自然棲息或人工養(yǎng)殖的牡蠣，都由各個年齡的個體群聚而生。次年或第 3 年繁殖的后代，則以第 1代或第 2 代的貝殼作為固著基營固著生活，老的個體死去，新的I 代又在其上固著。結(jié)果在許多自然繁殖的海區(qū)，海底逐年堆積起牡蠣的殼和大量的生活個體，形成牡蠣堆。在養(yǎng)殖場內(nèi)常有許多幼貝固著在多年的成體上，數(shù)量達(dá)數(shù)倍、數(shù)十倍或更多。同一代的牡蠣彼此在一起生長，由于互相擁擠，只得共同向上或向外空間伸展，以適應(yīng)個體體積的增長，有些僅以其殼頂部占有極小的固著面積。因此，牡蠣的貝殼大都是不規(guī)則的。 第 9 頁 共 72 頁 1．分布 牡蠣的分布范圍很廣，除寒帶的某些特別海區(qū)外，在熱帶、亞熱帶、溫帶和亞寒帶均有分布，幾乎遍及全世界。 (1)水平分布 牡蠣的水平分布取決于其對溫度和鹽度的適應(yīng)能力。褶牡蠣分布區(qū)域從熱帶性氣候的印度洋一直延伸到亞寒帶氣候的日本海北部，且多生活在鹽度多變的潮問帶。近江牡蠣在我國北起鴨綠江口附近，南至海南島的東南沿海均有分布，但它僅棲息在河口附近鹽度較低的內(nèi)灣。大連灣牡蠣對鹽度和溫度的適應(yīng)范圍較狹窄，僅分布于黃海、渤海一帶，生活在遠(yuǎn)離河口的高鹽度海區(qū)。密鱗牡蠣是廣溫廣鹽種類，分布于我國南北某些海域，但生活在高鹽度海區(qū)。 (2)垂直分布牡蠣的垂直分布也隨種類的不同而異，如褶牡蠣生活在潮間帶中下區(qū)，太平洋牡蠣生活在低潮線附近的淺海， 近江牡蠣、大連灣牡蠣生活在低潮線附近至 10 余米深處，而密鱗牡蠣則生活在較深的海區(qū)。 2．對環(huán)境條件的適應(yīng)性 (I)對溫度的適應(yīng)性牡蠣對溫度適應(yīng)范圍較廣。我國沿海近岸全年水溫差別懸殊，北部海區(qū)冬季常有結(jié)冰，而南方海區(qū)夏季潮間帶水溫可高達(dá) 40℃，水溫差別很大，但都有牡蠣的分布。褶牡蠣、近江牡蠣和太平洋牡蠣為廣溫性種類，水溫在零下 3℃和 32℃范圍內(nèi)都能生存。太平洋牡蠣生長適宜的水溫范圍是 5~28℃，褶第 10 頁 共 72 頁 牡蠣和大連灣牡蠣為 6~25℃。 (2)對鹽度的適應(yīng)性太平洋牡蠣的生活鹽度范圍為 1％～3． 7％、近江牡蠣為 1％一 3％，兩種牡蠣對鹽度的適應(yīng)范圍較廣。大連灣牡蠣和密鱗牡蠣對鹽度的適應(yīng)范圍較窄，一般在2． 5％～ 3． 4％的高鹽度海區(qū)生活。褶牡蠣分布在環(huán)境多變的潮間帶，對鹽度的適應(yīng)范圍較廣，內(nèi)灣和近海都有分布。 選擇牡蠣養(yǎng)殖場地時，應(yīng)根據(jù)具體種類對鹽度的適應(yīng)能力而定，如近江牡蠣的養(yǎng)殖場地應(yīng)在河口附近，而大連灣牡蠣的養(yǎng)殖場地應(yīng)選擇在遠(yuǎn)離河口處。 3．?dāng)z食習(xí)性 (1)食性牡蠣是濾食性貝類。在自然海區(qū)中，牡蠣每天平均攝食的時間為 16~19 小時，其余時間為無規(guī)律的間歇性攝食，攝食率無明顯的晝夜變化。 牡蠣攝食有明顯的季節(jié)性， 主要與水溫有關(guān)，在適溫范圍內(nèi)，隨水溫的升高攝食量不斷增加，但在水溫較高的繁殖季節(jié)，攝食較弱。 海區(qū)的餌料生物量與攝食有很大關(guān)系，在餌料生物豐富的海區(qū)攝食量比餌料生物貧瘠的海區(qū)要大。在同一海區(qū)中，低潮區(qū)干 露時間較短，牡蠣攝食時間長，生長快；潮流暢通，海水帶來的食料多，牡蠣生長也快。生產(chǎn)證明，選擇在港道兩側(cè)或低潮區(qū)養(yǎng)殖、育肥，會獲得高產(chǎn)。海水的渾濁度對牡蠣的攝食也有一定影 第 11 頁 共 72 頁 響，一般地說，比較澄清的海水便于牡蠣的攝食，但此時海水中的浮游生物量較少，比較渾濁的海水含浮游生物等食料較多，對攝食有利，但懸浮物過多時，就 會有許多牡蠣不能攝食的懸浮物質(zhì)進(jìn)人外套腔或黏附在鰓的表面而對攝食產(chǎn)生不良影響。 (2)餌料牡蠣對食物只能選擇顆粒的大小，而對食物的化學(xué)性質(zhì)，除了一些特別有害的刺激物之外，一般沒有選擇能力。因此，牡蠣攝食的餌料在很大程度上取決于周圍環(huán)境海水中食料的變化。此外，牡蠣在幼蟲期和成體時由于消化器官的發(fā)育程度不同，其食料種類和食料顆粒的大小也有明顯的不同。 牡蠣的受精卵發(fā)育到面盤幼蟲時開始攝食，由于幼蟲階段濾食器官發(fā)育不夠完善，只能攝食一些些較小的顆粒。人工育苗時投喂金藻、三角褐指藻、扁藻等單細(xì)胞藻類可以使幼蟲正常變 態(tài)，將幾種餌料混合投喂，對促進(jìn)幼蟲的生長發(fā)育效果更好。 (1)繁殖方式 牡蠣的繁殖方式有幼生型和卵生型兩種類型。 ① 幼生型：在繁殖季節(jié)，親貝將成熟的精子和卵子排到鰓腔里，并在此腔受精，經(jīng)過卵裂發(fā)育成面盤幼蟲后才離開母體，在海水中經(jīng)過一個自由浮游階段，然后固著變態(tài)成稚貝。這種繁殖方式的特點是，絕大部分個體是雌雄同體，產(chǎn)卵量小，卵子較大，卵徑大約在 100 微米左右。 屬于這種類型的只是少數(shù)種類，如密鱗牡蠣、食用牡蠣等。 ②卵生型：在繁殖期間，親貝把成熟的精子或卵子排出體外，第 12 頁 共 72 頁 在海水中受精、卵裂發(fā)育成幼蟲，再固著變態(tài)成稚貝。它的整個生活史都在自然海區(qū)里度過。大多數(shù)牡蠣屬于這種類型。繁殖方式的特點是，絕大部分個體雌雄異體，產(chǎn)卵量大，卵子小，如近江牡蠣卵子的直徑在 50 微米左右。 (2)性別與性變牡蠣的性別很不穩(wěn)定，無論是卵生型或幼生型的牡蠣都有雌雄異體和雌雄同體的性狀存在，而且還經(jīng)常發(fā)生性轉(zhuǎn)換現(xiàn)象。 卵生型牡蠣絕大部分為雌雄異體，雌雄同體的個體只占極小些例，幼生型牡蠣中雌雄同體的個體所占比例最高，但都有性轉(zhuǎn)換現(xiàn)象，可以由雌性轉(zhuǎn)換成雄性，或雄性轉(zhuǎn)換成雌性。 (3)繁殖季節(jié) 牡蠣從發(fā)生 后約 1年即達(dá)到性成熟，開始繁殖。繁殖季節(jié)因種類和棲息環(huán)境的不同而有差別。一般情況下，牡蠣的繁殖季節(jié)大都在棲息海區(qū)水溫最高、鹽度最低的月份里，而且在繁殖季節(jié)，常出現(xiàn)幾次繁殖盛期。如近江牡蠣在渤海黃河口附件 7～ 8 月為繁殖盛期，在海南為 5。 8 月。褶牡蠣在福建沿海全年都可繁殖，但一年中出現(xiàn)夏、秋兩次繁殖高峰，在大連則為 7— 8 月。太平洋牡蠣在山東繁殖期在 6～ 7 月。 (4)產(chǎn)卵量 卵生型牡蠣產(chǎn)卵量很大，一般為數(shù)百萬至上億粒，一個殼長 14 厘米的太平洋牡蠣，一次產(chǎn)卵量可達(dá) 6 000 多萬。幼生型牡蠣的產(chǎn)卵量相對較少，一般為 10 萬至幾百萬粒。 (5)性腺發(fā)育過程牡蠣的性腺主要分布在胃的周圍，性腺未發(fā) 第 13 頁 共 72 頁 育時，內(nèi)臟囊表面大部分是褐色的消化腺，隨著性腺的逐漸發(fā)育，乳白色的性腺覆蓋了大部分的消化腺，背面延伸到食道上方，腹面達(dá)腹脊末端，并進(jìn)而包被在整個內(nèi)臟囊表面。成熟了的牡蠣，其生殖腺在體中央部橫斷面占整體面積的 60％ ~80％．精子或卵子約占體重的 2／ 3。一般將牡蠣性腺發(fā)育的過程分為五個時期。 ①第工期：休止期。生殖細(xì)胞排放殆盡，外觀軟體部表面無色透明，內(nèi)臟囊色澤明顯。 ②第Ⅱ期：形成期。生殖管呈葉脈狀，濾泡開始發(fā)育，外觀軟體部表面稍顯白 色，但薄而少，可見到內(nèi)臟囊。 ③第Ⅲ期：增殖期。濾泡發(fā)達(dá)，卵原細(xì)胞或精原細(xì)胞開始轉(zhuǎn)化為卵母細(xì)胞或精母細(xì)胞，外觀乳白色生殖腺占優(yōu)勢，遮蓋著大部分內(nèi)臟囊。 ④第Ⅳ期：成熟期。生殖管明顯，卵巢和精巢中充滿了卵子和精子，外觀生殖腺覆蓋了整個內(nèi)臟囊，軟體部非常飽滿。 ⑤第 V 期：排放期。生殖管透明，見有空泡狀，生殖細(xì)胞逐漸減少，外觀生殖腺由軟體部前端逐漸向后變薄，重現(xiàn)褐色的內(nèi)臟囊。 (6)繁殖活動與環(huán)境條件的關(guān)系 牡蠣的生殖腺發(fā)育成熟需要一定的水溫條件，與當(dāng)年水溫回升的遲早有關(guān)，一般情況下，水溫回升早，產(chǎn)卵期就早，反 之，產(chǎn)卵期就推遲。生殖腺發(fā)育成熟后在環(huán)境條件 (水溫、鹽度、風(fēng)浪或大潮期 )發(fā)生突然變化時，第 14 頁 共 72 頁 往往能促使成熟的牡蠣進(jìn)行繁殖。 (7)產(chǎn)卵與受精牡蠣繁殖時把精卵排放于海水中，營體外受精。成熟卵子的直徑為 50— 60 微米左右，卵表面可見微絨毛組成的皺褶結(jié)構(gòu)和卵黃膜，精子全長約 60 微米，頭部最大處的直徑約 2． 5 微米，中段直徑約 1． 1 微米。 牡蠣受精過程中精核變化與卵子的成熟分裂，可劃分為以下幾個階段： 階段 1 未受精卵。解剖獲取的卵子，生發(fā)泡尚未破裂，卵子處于第一次成熟分裂的前期，細(xì)胞核似空泡狀。海水浸泡 40 分鐘后，絕大多 數(shù)卵子生發(fā)泡破裂并發(fā)育到第一次成熟分裂的中期，染色體形態(tài)明顯，核仁清晰、致密。 階段 2 精卵混合后，精子便迅速包圍于卵子的四周， 4~5 分鐘后，經(jīng)精子頂體反應(yīng)、人卵、卵子皮層反應(yīng)和雌雄原核融合等階段，完成受精。從精核在卵內(nèi)的位置可以看出，精子可從卵子的任何部位人卵，但多數(shù)從動物極進(jìn)入卵內(nèi)，卵子卵柄處，有精子凝集現(xiàn)象。光鏡下，僅見精子頭部進(jìn)入卵內(nèi)，呈小黑點狀，有輕微膨脹。此時卵核處于生發(fā)泡狀態(tài)。 階段 3 受精卵進(jìn)行第一次成熟分裂。卵膜開始由規(guī)則狀態(tài)逐漸變得不規(guī)則，繼而模糊、消失，核仁附近出現(xiàn)塊狀的染色質(zhì)顆粒 ，精核迅速去致密，頭部明顯增大。 階段 4 受精卵處于第一次成熟分裂前期，核仁周圍的塊狀染 第 15 頁 共 72 頁 色質(zhì)凝集成細(xì)長的染色體，成熟分裂的紡錘體開始出現(xiàn)，精核繼續(xù)膨大。 階段 5 受精卵處于第一次分裂的中期，此時紡錘體長徑約 24微米、短徑約 12 微米，位于動物極一端，其長軸與動物極處卵子的卵膜垂直。染色體繼續(xù)變粗，形態(tài)更加明顯，逐漸排列于紡錘體赤道板上。 階段 6 受精卵處于第一次成熟分裂后期，排列在赤道板上的二價染色體分成兩組，分別移向紡錘體的兩極。精核繼續(xù)膨脹，但較為緩慢，染色體仍為環(huán)狀結(jié)構(gòu)。 階段 7 第一極體形成。靠近動物極露卵膜 處的一組染色體凝集后作為第一極體釋放到卵膜外，受精膜之下，另一組染色體仍位于卵質(zhì)內(nèi)，保持疏松狀態(tài)，紡錘體已消失。核仁尚存，精核染色體為環(huán)狀結(jié)構(gòu)。此時為受精后的 25~30 分鐘。 階段 8 受精卵處于第二次成熟分裂中期。卵質(zhì)內(nèi)形成第二次成熟分裂的紡錘體，染色體排列于赤道半晌。紡錘體的大小與第一次成熟分裂時相似，長軸于動物極處卵膜垂直。少數(shù)受精卵第二次成熟分裂形成的紡錘體的長軸與卵膜平行。 階段 9 第二極體形成。受精卵的染色體分成兩組，分別移向紡錘體的兩極，靠近卵膜處的一組染色體作為第二極體放出，另一組仍以染色體狀態(tài)存 在于卵質(zhì)內(nèi)，與此同時，第一極體一分為二，形成兩個極體；核仁體積繼續(xù)變小，精核膨脹到最大體積，第 16 頁 共 72 頁 染色體仍為環(huán)狀結(jié)構(gòu)。受精后 1 小時 30 分鐘左右。 階段 10 兩性原核形成。卵子染色體與精核染色體彌散于卵質(zhì)內(nèi)，形態(tài)消失，最后幾乎同時形成空泡狀的結(jié)構(gòu)，為雌、雄原核，多位于極體的下方。兩原核大小相同，徑約 15~16 微米。 階段 11 兩性原核結(jié)合。雌、雄原核沿一定的路線移到卵的中央，各自形成獨立的染色體，兩組染色體相互靠攏，染色體以聯(lián)合的方式結(jié)合在一起，并排列于卵裂時形成的紡錘體的赤道面上，繼而分成兩組，拉向兩極。然后受精卵伸 出極葉，準(zhǔn)備第一次卵裂。 (8)卵子的受精能力 牡蠣的精卵排出體外接觸海水后，在相當(dāng)一段時間內(nèi)仍具有受精能力。其存活時間與受精能力的高低受海水溫度影響較大，溫度低時，精卵存活時間較長，溫度較高時，則存活時間較短。在 14～ 16℃情況下，牡蠣卵子離體 12 小時后相對受精率達(dá) 80％左右，胚胎發(fā)育正常， 18 小時后仍有一定的受精能力，但受精率明顯降低，畸形胚胎增多。溫度較高時，卵子的受精率隨離體時間的延長而明顯下降， 22~24℃時。在 8 小時內(nèi)保持較高的受精能力， 12 小時后受精率明顯降低，畸形胚胎較多； 26~28℃時， 僅在 6 小時內(nèi)保持較高的受精能力，相對受精率約為 90％， 8 小時后降為 40％左右，胚胎畸形嚴(yán)重，經(jīng) 15小時后，卵膜破裂，卵子解體。 牡蠣精子的存活情況有著與卵子相似的規(guī)律，但其存活時間 第 17 頁 共 72 頁 受溫度及精子濃度的影響更大，溫度低的情況下，精子的存活時間長，溫度高時，則存活時間縮短。在 14~16℃條件下，精子離體后在 15 小時內(nèi)很活躍，在 26~28％度條件下，精子僅在 3 小時內(nèi)保持活躍，這可能是由于在較低溫度的環(huán)境中，精子的生理活性受到抑制，代謝速度較慢，消耗能量較少的緣故；反之，生理活性強(qiáng)，代謝旺盛消耗能量較多，因此存活時間 短。精子濃度與精子的存活時間有關(guān)， 16％條件下，精子濃度為 1． 28 x 108 個／毫升時，在 9 小時內(nèi)精子保持活躍狀態(tài)；稀釋 32 倍后，精子濃度降低為 0． 04 108 個／毫升時，精子僅在 3 小時內(nèi)保持活躍狀態(tài)， 6 小時后大部分死亡。這可能是由于高濃度精子的呼吸作用產(chǎn)生的 C02 使得精液呈弱