【導(dǎo)讀】到你的權(quán)利請與我們聯(lián)系，我們將及時(shí)刪除。牡蠣是我國沿海常見的經(jīng)濟(jì)貝類，遼寧、山東沿海稱海蠣子，江蘇、浙江稱蠣黃，福建、廣東稱蠔。富，肉味鮮美，干品蠣肉含有蛋白質(zhì)45％．57％、肝糖19％。產(chǎn)品，很受人們青睞?？杉庸こ晒揞^和醬油，鮮蠣湯濃縮后稱“蠔油”，有“天上天下，牡蠣獨(dú)尊”之說法。作燒石灰、水泥、電石的原料及禽畜的飼料，有廣泛的用途。蹤跡，目前已發(fā)現(xiàn)有100多種。各國對牡蠣的研究較多，養(yǎng)殖方。牛上蠣屬于軟體動(dòng)物門，瓣鰓綱，異形亞綱，珍珠貝目，牡蠣科。合部無齒，或具結(jié)節(jié)狀小齒。單柱類，二孔型，無水管，內(nèi)韌帶。我國沿海約有20余種，主要的養(yǎng)殖。兩殼面環(huán)生薄而平直的黃褐色或暗紫色鱗片，隨年齡增長。形或腎臟形，位于中央背側(cè)。貝殼小型，薄而脆，大多為三角形。閉殼肌痕黃褐色，卵圓形，位于背后方。又稱長牡蠣、日本真牡蠣。右殼較平，鱗片堅(jiān)厚，環(huán)生鱗片呈波紋狀，排列稀。殼內(nèi)面白色，殼頂內(nèi)面有寬大的韌帶槽。

　　

【正文】 次。幼蟲在培育過程中每 2~3 天用吸底器吸污一次， 在幼蟲發(fā)育到殼頂初期 (120 微米 )和剛出現(xiàn)眼點(diǎn)時(shí)各倒池一次。 ④幼蟲篩選：由于牡蠣幼蟲的生長期長，可達(dá) 20 天左右，在這 20 天里，幼蟲生長發(fā)育出現(xiàn)生長差異，大小不同，從而影響采苗效果。若幼蟲個(gè)體相差太大時(shí)，應(yīng)進(jìn)行篩選，采用不同規(guī)格的篩絹?zhàn)龀傻木W(wǎng)箱篩出不同規(guī)格的幼蟲分池培養(yǎng)。 (7)投放附著基 ①附著基的投放時(shí)機(jī)：當(dāng)眼點(diǎn)幼蟲達(dá)到 40％以上時(shí)，便可投放附著基，一般采用貝殼作附著基，在扇貝殼或牡蠣殼中間穿上孔，用細(xì)塑料繩穿著，根據(jù)育苗池的深淺確定長度，懸掛在水池中，一般每立方米水體投放 5 000 片左右。貝殼投放前， 要用稀 第 37 頁 共 72 頁 鹽酸浸泡后洗刷干凈。 育苗場培育的眼點(diǎn)幼蟲，可以運(yùn)輸?shù)狡渌纳a(chǎn)單位進(jìn)行采苗。將眼點(diǎn)幼蟲過濾出來，用紗布包裹起來保持一定的濕度，置于泡沫塑料箱中，利用塑料袋在箱內(nèi)分置冰塊進(jìn)行運(yùn)輸。 ②投附著基后的管理工作 a．投放附著基后要立即大換水，確保幼蟲處于良好的水環(huán)境中，防止幼蟲因投附著基后環(huán)境變化大而造成幼蟲下沉和死亡，使育苗失敗或不理想。 b．牡蠣幼蟲在貝殼上附著達(dá)到要求 (100 個(gè)／片 )后，采用網(wǎng)箱濃縮法，把幼蟲移入另池培養(yǎng)，繼續(xù)投附著基進(jìn)行二次采苗?；?qū)⒏街恳频搅硗獾乃乩^續(xù)培養(yǎng)，原池流水改善水質(zhì)后，可以再次投放附著基進(jìn)行二次采苗。二次采苗的意義不僅能提高附苗量，增加稚貝的生長速度和存活率，而且能使附著基附苗均勻，對稚貝以后的生長發(fā)育有利。 c．投附著基后，幼蟲在貝殼上附著不均，有的多，有的少或無，一般上面多下面少，所以投附著基的池子要微量充氣，讓幼蟲在池子分布均勻；光線要均勻并弱，光照強(qiáng)度在 300 勒克斯以下；長流水和換水要經(jīng)常變動(dòng)方位或移動(dòng)附著基的位置；對不同水層，可把附著基定期上下顛倒，以上措施可保證牡蠣苗附著均勻。 第 38 頁 共 72 頁 3．單體牡蠣人工育苗術(shù) 所謂單體牡蠣，是指牡蠣呈游離狀態(tài)，在不固著的情 況下就能正常生活。 牡蠣具有群聚的生活習(xí)性，常多個(gè)固著一起，不僅造成牡蠣間的食物競爭，影響其生長速度，而且由于生長空間的限制，大小相差懸殊，殼形極不規(guī)則，在牡蠣苗種生產(chǎn)過程中，固著基的搬運(yùn)需要花費(fèi)大量的人力物力。近年來，為了提高養(yǎng)殖牡蠣的商品價(jià)值和產(chǎn)量，國內(nèi)外一直在研究一種生產(chǎn)單體牡蠣苗種的方法。單體牡蠣無固著基，其生長不受空間限制，殼形規(guī)則，大小均勻，易于裝運(yùn)、放養(yǎng)、收獲和加工。單體牡蠣深受國內(nèi)外的歡迎，商品價(jià)值高，在美國每 0． 5 公斤帶殼牡蠣為 8 美元。因此，單體牡蠣養(yǎng)殖具有廣闊的發(fā)展前途。目前，單體牡蠣的 苗種生產(chǎn)主要有物理和化學(xué)兩種方法。 (1)物理方法 ①先固著后脫基法：使用易彎曲的材料作采苗器，如塑料薄板、聚丙烯包裝帶等，待牡蠣固著后，生長到 0． 5 厘米左右時(shí)，通過彎曲使之從采苗器上脫落，從而獲得單體牡蠣。 ②顆粒固著基法：采用微細(xì)的貝殼碎屑或其他微粒作幼蟲的固著基。顆粒的大小一般為附著幼蟲的殼長，如以 0． 3～ 0． 5毫米的貝殼粉或細(xì)沙粒作為附著變態(tài)幼體的固著器，直接獲得單體牡蠣。 第 39 頁 共 72 頁 物理方法簡單易行，但需要特殊的固著基，根據(jù)固著基使用的材料不同，脫基時(shí)稚貝須長到一定的大小，過早脫基容易損傷稚貝。 物理方法除 使用的固著基不同以外，其他的苗種培育過程與常規(guī)育苗方法相同。 (2)化學(xué)法用化學(xué)藥品誘導(dǎo)牡蠣的眼點(diǎn)幼蟲不固著著而變態(tài)，從而形成單體牡蠣，目前有效的誘導(dǎo)藥物為腎上腺素 (EPI)和去甲腎上腺素 (NE)。以誘導(dǎo)太平洋牡蠣為例，當(dāng)幼體即將附著變態(tài)時(shí)，將幼蟲用 100 目篩絹濃縮在水槽中，密度在每毫升 100 個(gè)左右，向水體中加人最終濃度為 10 摩爾／升的腎上腺素，持續(xù)處理時(shí)間為 1 小時(shí)，處理結(jié)束后，用篩絹濃縮沖洗，移人用 100 目篩絹制成的網(wǎng)箱中暫養(yǎng)。經(jīng)腎上腺素處理的幼蟲立即下沉，并開始變態(tài)，當(dāng)處理幼蟲密度較大時(shí)，為防止互相重疊 積壓造成缺氧死亡，須連續(xù)充氣。 誘導(dǎo)變態(tài)率與誘導(dǎo)時(shí)幼蟲的發(fā)育階段有關(guān)，腎上腺素誘導(dǎo)幼蟲變態(tài)必須是眼點(diǎn)明顯，足部發(fā)達(dá)，剛出現(xiàn)眼點(diǎn)的幼蟲不能誘導(dǎo)變態(tài)。在人工苗種生產(chǎn)過程中，牡蠣幼蟲間的生長差異是客觀存在的，適當(dāng)降低培育密度，保證足夠合適的餌料和水質(zhì)條件，可縮小幼蟲間的生長差異，培育出較整齊的眼點(diǎn)幼蟲，必要時(shí)可通過篩選，使幼蟲的發(fā)育階段基本同步，這是使用腎上腺素誘導(dǎo)獲得較高變態(tài)率的前提，發(fā)育整齊的眼點(diǎn)后期幼蟲，經(jīng)處理后的變態(tài)率在 80％以上。藥物處理后的幼蟲經(jīng)沖洗移人 100 目的網(wǎng)箱內(nèi)第 40 頁 共 72 頁 暫養(yǎng)一段時(shí)間，根據(jù)不同大小裝入 30~40 目的網(wǎng)袋在海上進(jìn)行中間育成至苗種規(guī)格。 這種單體牡蠣的苗種生產(chǎn)方法與傳統(tǒng)的牡蠣育苗方法有很大不同，傳統(tǒng)的育苗工藝采用貝殼等采苗，附著基的處理、串著、搬運(yùn)需耗費(fèi)大量勞動(dòng)力，由于附著基的體積較大，在培育池中也不能充分投放。另外，在每個(gè)貝殼上附著的稚貝又不能太多，單片的稚貝太多，下海后影響生長，并給筏式養(yǎng)殖帶來不便。因此，單位水體的出苗量有限。使用腎上腺素誘導(dǎo)的方法生產(chǎn)單體牡蠣，單位水體出苗量的潛力很大，稚貝在重疊積壓的情況下，只要滿足充氣條件，稚貝可以正常生長。 4．三倍體牡蠣育人工育苗 所謂三 倍體牡蠣是指每個(gè)體細(xì)胞中含有三個(gè)染色體組的牡蠣。一般情況下，真核生物在形成配子的過程中，經(jīng)過兩次成熟分裂過程，即染色體復(fù)制一次，細(xì)胞分裂兩次，形成四個(gè)子細(xì)胞，每個(gè)子細(xì)胞中所含染色體數(shù)目減半，成為單倍體配子。雌雄配子結(jié)合使染色體得以重組，恢復(fù)到原來的二倍體，從而保持了生物個(gè)體遺傳上的穩(wěn)定性和延續(xù)性。 牡蠣的雄性配子細(xì)胞在性成熟過程中已經(jīng)完成了兩次成熟分裂。它首先一分為二成為兩個(gè)精母細(xì)胞，這些精母細(xì)胞然后又一分為二，成為精子細(xì)胞，每一個(gè)精子細(xì)胞只含有親本 (母本或父本 )一半的染色體數(shù)。精子細(xì)胞成熟發(fā)育為精子。 第 41 頁 共 72 頁 在 雌性個(gè)體中，成熟的卵子一般停留在第一次成熟分裂的前期或中期，只有在受精或受激活后才完成兩次成熟分裂。不過，與雄性配子細(xì)胞不同的是，雌性配子細(xì)胞并不最終產(chǎn)生四個(gè)相同的細(xì)胞，并且每一個(gè)細(xì)胞只含有一套染色體。相反，卵母細(xì)胞在其第一次成熟分裂的時(shí)候排出第一極體，第一極體含有細(xì)胞半數(shù)的染色體 (2N)，緊接著卵母細(xì)胞開始第二次成熟分裂，排出第二極體，第二極體只含有所剩兩套染色體中的一套，于是，卵子象精子一樣只含有一套染色體 (1N)。當(dāng)精卵結(jié)合后就產(chǎn)生二倍 體個(gè)體。 雌性配子細(xì)胞的成熟分裂過程可以通過溫度、壓力、化學(xué)藥品 等方法進(jìn)行控制，抑制極體的排出，得到含有三套染色體的合子，合子繼而發(fā)育成三倍體。三倍體貝類的生長不需要特殊的維護(hù)，雖然發(fā)育階段開始時(shí)死亡率較高，但是最終三倍體的幼蟲會(huì)像二倍體一樣生長。 目前，多倍體育種是海洋經(jīng)濟(jì)動(dòng)物育種研究的熱點(diǎn)，這種育種方法具有見效快，效率高，目的性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)，因此，引起了人們的廣泛關(guān)注。在海洋經(jīng)濟(jì)動(dòng)物方面，當(dāng)前主要進(jìn)行的是三倍體育種研究。 (1)三倍體牡蠣的主要特點(diǎn)從細(xì)胞遺傳學(xué)角度來看，三倍體是非偶數(shù)染色體組，故阻礙了生殖細(xì)胞正常的減數(shù)分裂，結(jié)果常常導(dǎo)致性腺發(fā)育的衰退或非整倍體配子的產(chǎn)生 。三倍體最明顯的優(yōu)第 42 頁 共 72 頁 勢在于其具有不育性，使其只有極少能量用于性腺發(fā)育，更多的能量用于生長。因此，在養(yǎng)殖生產(chǎn)過程中，當(dāng)生殖輸出引起產(chǎn)品質(zhì)量下降，死亡率升高及阻礙生長時(shí)，三倍體變會(huì)顯示出它的優(yōu)越性?？杀苊庑韵侔l(fā)育階段的生長停滯和死亡率增加；縮短養(yǎng)殖周期，降低養(yǎng)殖成本；提高養(yǎng)殖種類的商品質(zhì)量。三倍體牡蠣具有如下突出特點(diǎn)。 ①生長快：太平洋牡蠣二倍體在繁殖季節(jié)里由于精卵的排放，體重明顯下降 (下降 64％ )，殼的生長停止，而三倍體則保持繼續(xù)生長，養(yǎng)殖一年的三倍體太平洋牡蠣軟體重比二倍體增加 25％。在幼貝期間，三倍體的殼長 生長快于二倍體；至成體后，二者在殼的生長方面差異不顯著，但在重量方面差異較大。三倍體群的體重生長明顯快于二倍體對照組群體，比二倍體群體重增加16％～ 42％。繁殖高峰過后，二倍體由于大量排放精卵，軟體重明顯降低，而三倍體群變化不明顯，二者軟體重的差異達(dá)到最高值。繁殖季節(jié)過后，隨著二倍體的恢復(fù)和生長，三倍體與二倍體間生長差異有所降低。 ②育性差：從外觀上看，三倍體太平洋牡蠣的性腺都能發(fā)育，并能產(chǎn)生配子，但發(fā)育程度較差，雄性的性腺發(fā)育程度僅為二倍體的 1／ 2，而雌性的卵巢發(fā)育程度僅為正常二倍體的 1／ 4。牡蠣在繁殖季 節(jié)由于產(chǎn)卵、排精等活動(dòng)，軟體消瘦，品質(zhì)受到較大的影響；牡蠣隨著性腺的發(fā)育，體內(nèi)糖原含量下降，品味受到較大的影響，三倍體牡蠣由于性腺發(fā)育程度差，周年保持較高水平 第 43 頁 共 72 頁 的糖原含量，一年四季鮮美肥滿，深受消費(fèi)者的喜愛。 ③ 抗逆性強(qiáng)：對一齡太平洋牡蠣進(jìn)行比較，在適溫高限 (30度 )，三倍體的死亡率僅為正常牡蠣的一半左右。在繁殖季節(jié)，三倍體死亡率明顯降低，這種情況與三倍體育性差、體內(nèi)一直保持較高含量的糖水平有直接的關(guān)系。 (2)三倍體牡蠣的誘導(dǎo)方法牡蠣卵子細(xì)胞成熟分裂的過程可以通過物理、化學(xué)或生 物的方法進(jìn)行控制，使卵子保留第一或第二極體，卵子包含的兩套染色體組與精子的一套染色體組結(jié)合，得到含有三套染色體組的合子，進(jìn)而發(fā)育成三倍體牡蠣。 通過抑制第一極體途徑獲得的三倍體，由于染色體在第二次成熟分裂過程中分離的復(fù)雜化，三倍體率、胚胎的孵化率和幼蟲的成活率都很低，不適合于大規(guī)模生產(chǎn)。因此，目前三倍體的誘導(dǎo)多采用抑制第二極體的方法。 ①常用的物理方法：有溫度休克和靜水壓等。溫度休克包括熱休克和冷休克，主要是引起細(xì)胞內(nèi)酶構(gòu)型的變化，不利于酶促反應(yīng)，導(dǎo)致細(xì)胞分裂時(shí)形成紡錘絲所需 ATP 的供應(yīng)途徑受阻，使細(xì)胞不能 隨染色體的加倍而分裂，從而形成三倍體。使用的溫度一般是在該物種生存溫度范圍的上下限附近，如利用 4～ 5℃低溫抑制大連灣牡蠣第二極體排出，幼貝的三倍體率為 64％，這種方法比較節(jié)省，效果也較好。 利用水靜壓設(shè)備對受精卵施加一定的壓力，主要是抑制紡錘第 44 頁 共 72 頁 體的微絲和微管的形成，中止染色體的移動(dòng)，從而抑制細(xì)胞的分裂，阻止了極體的排出。對太平洋牡蠣采用 200~250 公斤／平方厘米的壓力，處理受精卵 10 分鐘左右，三倍體率為 57％。 ②化學(xué)方法：常用的化學(xué)藥品主要有：細(xì)胞松弛素 B(簡稱 CB)、6~二甲氨基嘌呤 (簡稱 6~DMAP)等。 CB 是真菌的一類代謝產(chǎn)物，具有抑制胞質(zhì)分裂過程的效應(yīng)。在細(xì)胞分裂過程中，胞質(zhì)分裂溝的形成，是細(xì)胞質(zhì)周邊一個(gè)由微絲構(gòu)成的“收縮環(huán)”緊縮的結(jié)果，最終導(dǎo)致兩個(gè)子細(xì)胞分開。 CB具有特異性地破壞微絲的作用，使“收縮環(huán)”解體，通過阻止分裂溝的形成，抑制細(xì)胞質(zhì)分裂，阻止極體的排出。但 CB 并不影響細(xì)胞核的分裂和染色體的分離。有效濃度為 0． 2~1． 0 毫克／升，一般溶解在等量的二甲亞砜中使用。 CB 是誘導(dǎo)貝類多倍體的有效藥物，在所有已開展的貝類多倍體研究中被廣泛使用。但 CB是一種劇毒化學(xué)藥物，經(jīng) CB 處理后的胚胎死亡率很高。 6~DMAP 是嘌呤霉素的一種類似物，主要作用是通過對磷酸化激酶的抑制，抑制一系列有磷酸激酶參與的生化反應(yīng)和細(xì)胞功能，如抑制極體的形成和釋放等。太平洋牡蠣卵子受精后 15 分鐘，用 450 微米的 6~DMAP 持續(xù)處理 10 分鐘，三倍體率為 85％，D 型幼蟲率為 64％。由于 6~DMAP 低毒、高效、價(jià)廉，處理后不需洗卵去除藥液可直接人池孵化，孵化率達(dá) 70％左右，幼蟲發(fā)育及存活率與二倍體對照組無明顯差異，最近在貝類多倍體誘導(dǎo)中代替 CB 被廣泛應(yīng)用。有效使用濃度為 200~600 微米。 第 45 頁 共 72 頁 ⑧生物方法：通過四倍體與二倍體雜交得到了 100％的三倍體太平洋牡蠣，無論是正反交，得到的后代均是三倍體。這項(xiàng)研究結(jié)果表明，在貝類中采用四倍體與二倍體雜交是生產(chǎn)三倍體的最佳途徑。 (3)影響牡蠣三倍體誘導(dǎo)結(jié)果的幾個(gè)重要因素 ① 適宜誘導(dǎo)參數(shù)的確定：在多倍體誘導(dǎo)過程中，選擇有效的技術(shù)途徑和誘導(dǎo)方法是誘導(dǎo)成功的關(guān)鍵。在此基礎(chǔ)上確定適宜的處理強(qiáng)度、起始處理時(shí)間和持續(xù)處理時(shí)間。 處理強(qiáng)度以能夠抑制極體釋放的最小劑量為好，最大限度地減少抑制處理帶來的負(fù)面影響。 起始處理時(shí)間的確定需要對處理種類的受精卵早期發(fā)育過程進(jìn)行詳細(xì)了解，受精卵早 期發(fā)育過程包括胚泡破裂，極體形成及分裂等。這些過程的出現(xiàn)標(biāo)志著受精卵發(fā)育過程的生物計(jì)時(shí)。一般說來，直接觀察受精卵的發(fā)育速度，以極體出現(xiàn)的百分率作為處理時(shí)機(jī)的生物時(shí)間指標(biāo)是一個(gè)有效的方法，這種生物學(xué)指標(biāo)比較客觀地反應(yīng)了受精卵的發(fā)育進(jìn)程。 持續(xù)處理時(shí)間尚無法找到一個(gè)可遵循的生物學(xué)指標(biāo)，對藥物處理來說通常為 15~20 分鐘。 處理強(qiáng)度和持續(xù)處理時(shí)間之間有一定的聯(lián)系，在一定范圍內(nèi)高強(qiáng)度短時(shí)間的處理及較低強(qiáng)度的長時(shí)間處理有時(shí)會(huì)得到相同的誘導(dǎo)結(jié)果。 第 46 頁 共 72 頁 ②受精卵發(fā)育的同步性：人工誘導(dǎo)多倍體是針對受精卵發(fā)育的特定階段進(jìn)行的人為 干預(yù)，因此，受處理的卵彼此之間保持發(fā)育的同步性是提高誘導(dǎo)率的前提條件。受精卵發(fā)育的同步性主要與卵子的質(zhì)量有關(guān)，充分成熟的親貝產(chǎn)出的卵子同步性較高。卵子的質(zhì)量與卵子的脂