【正文】 性主要是第 ３ 個(gè)堿基發(fā)生擺動(dòng)現(xiàn)象形成的，即密碼子專一性由 前２個(gè) 堿基決定。 即使第３個(gè)堿基發(fā)生突變也能翻譯出正確的氨基酸，這對(duì)于保證 物種的穩(wěn)定性 有一定意義 。（糾錯(cuò)？？） ? （ 3）密碼的簡(jiǎn)并性： 編碼某一氨基酸的 密碼子越多 ，該氨基酸在蛋白質(zhì)中出現(xiàn)的 頻率 越高（精氨酸例外）。 “變偶假說(shuō) ” 與簡(jiǎn)并性 ? mRNA上的密碼子的第 １ 、 ２ 堿基與 tRNA上的反密碼子相應(yīng)的堿基形成 強(qiáng) 的配對(duì)。 專一性主要由這 ２ 個(gè)堿基對(duì)的作用造成 。 “變偶假說(shuō) ” 與簡(jiǎn)并性 ? 反密碼子 第１個(gè)堿基 決定１個(gè) tRNA所能解讀 的 密碼子數(shù)目 。 如：第１個(gè)堿基為 C或 A時(shí) 1個(gè)； U或 G時(shí) 2個(gè)即 U可以與 A或 G， G可以與 U或 C；當(dāng) Inosine（ I）能識(shí)別３個(gè)密碼子。 “變偶假說(shuō) ” 與簡(jiǎn)并性 ? 當(dāng)一 AA有多個(gè)密碼時(shí)，如密碼子頭 2個(gè)堿基的 任何一個(gè)是不同的，則須有不同的 tRNA。 ? 要求至少有 32種 tRNA與 61種密碼子對(duì)應(yīng)。 ? （ 4）密碼的通用性： ? 大量的事實(shí)證明生命世界從低等到高等，都使用一套密碼，也就是說(shuō)遺傳密碼在很長(zhǎng)的進(jìn)化時(shí)期中保持不變。因此這張密碼表 是生物界通用的 。然而，出乎人們預(yù)料的是，真核生物 線粒體的密碼子有許多不同于通用密碼 ，例如人線粒體中， UGA不是終止碼，而是色氨酸的密碼子， AGA， AGG不是精氨酸的密碼子，而是終止密碼子，加上通用密碼中的 UAA和UAG，線粒體中共有四組終止碼。內(nèi)部甲硫氨酸密碼子有兩個(gè)，即 AUG和 AUA；而起始甲硫氨酸密碼子有四組，即 AUN。在線粒體中發(fā)現(xiàn)例外情況 . （ 4）密碼的通用性： 密碼表 是生物界通用的 ，但真核生物 線粒體 的密碼子有許多 不同于通用密碼 。 （ 4）密碼的通用性： 如線粒體 UGA不是終止碼，而是色氨酸的密碼子， AGA， AGG不是精氨酸的密碼子，而是終止密碼子。 線粒體中共有４組終止碼 AGA 、 AGG 、UAA和 UAG 。 內(nèi)部甲硫氨酸密碼子有２個(gè)，即 AUG和 AUA；而起始甲硫氨酸密碼子有 ４ 組，即AUN。 密碼子和反密碼子的相互作用 ? 蛋白質(zhì)生物合成過(guò)程中， tRNA的反密碼子通過(guò)堿基的反向配對(duì)與 mRNA的密碼子相互作用。 ? 1966年， Crick根據(jù)立體化學(xué)原理提出 擺動(dòng)假說(shuō) （ 變偶假說(shuō) ），解釋了反密碼子中某些稀有成分如 I以及許多有 2個(gè)以上同源密碼子的配對(duì)問(wèn)題。 ① 任意一個(gè)密碼子的前 ２ 位堿基都與 tRNA 中的相應(yīng)堿基形成堿基配對(duì)。 ② 反密碼子的 5?位的 U被修飾 可使之優(yōu)先與 密碼子的第 ３ 位的 A配對(duì)勝過(guò)與 G配對(duì) 密碼子的使用頻率與反密碼子的關(guān)系 ③ 反密碼子的 5?位的 I與密碼子的 U和 C配對(duì) 優(yōu)先于 A配對(duì)。 ④ 當(dāng)一個(gè)密碼子的頭 2個(gè)堿基與反密碼子形 成 AU對(duì)時(shí)，則第 ３ 個(gè)堿基優(yōu)先用 C生成 GC 對(duì)而不用 U生成 AU對(duì)。 密碼子的使用頻率與反密碼子的關(guān)系 二． tRNA ? 序： tRNA(transfer RNA)是蛋白質(zhì)合成中的接合器分子。 tRNA是細(xì)胞內(nèi)分子量 最小 的一類核酸。 二． tRNA ? 序： tRNA中含有 10%～ 20%的稀有堿基，如：mG、 mA，雙氫尿嘧啶 (DHU)、 次黃嘌呤 等等。此外， tRNA內(nèi)還含有一些稀有核苷，如：胸腺嘧啶核糖核苷，假尿嘧啶核苷 (Ψ)等。 二． tRNA ? tRNA在蛋白質(zhì)合成中處于關(guān)鍵地位，被稱為 第二遺傳密碼 。 ? 所有的 tRNA都能夠與核糖體的 P位點(diǎn)和 A位點(diǎn) 結(jié)合。 ? 代表相同氨基酸的 tRNA稱為 同工 tRNA。 ? 在一個(gè)同工 tRNA組內(nèi)， 所有 tRNA均專一于相同的氨基酰 tRNA合成酶 。 tRNA的三葉草型二級(jí)結(jié)構(gòu) ? tRNA主要由 ２ 條手臂引起的。 tRNA的稀有堿基含量非常豐富（ 70余種）。每個(gè)tRNA分子 至少有 2個(gè)稀有堿基 ，特別是在反密碼子 339。端鄰近部位出現(xiàn)的 頻率最高 ，且大多為嘌呤核苷酸。對(duì)維持反密碼子環(huán)的穩(wěn)定性及密碼子、反密碼子之間的配對(duì)是很重要的。 受體臂 （ acceptor arm）由配對(duì)的桿狀結(jié)構(gòu)和3’端末配對(duì)的 34個(gè)堿基所組成（ CCA），最后一個(gè)堿基 — OH可以被氨?；?。 TφC臂 是根據(jù) 3個(gè)核苷酸命名的，其 φ表示擬尿嘧啶，是 tRNA分子不常見(jiàn)的核苷酸。 反密碼子臂 是根據(jù)位于套索中央的三聯(lián)反密碼子命名的。 D臂 是根據(jù)它含有 二氫尿嘧啶 （ dihydrouracil）命名的。 2． tRNA的 L形三級(jí)結(jié)構(gòu) 3． tRNA的功能 ? tRNA在蛋白質(zhì)合成中處于關(guān)鍵地位。 ? tRNA的功能： ①運(yùn)輸?shù)墓ぞ?，運(yùn)載 aa。 ② 解讀 mRNA的遺傳信息。 4． tRNA的種類 （ 1）起始 tRNA和 延伸 tRNA 能特異地 識(shí)別 mRNA模板 上起始密碼子的 tRNA叫起始 tRNA，其他 tRNA統(tǒng)稱為延伸 tRNA。 原核生物起始 tRNA攜帶甲酰甲硫氨酸（ fMet） ,真核生物起始 tRNA攜帶甲硫氨酸（ Met）。 4． tRNA的種類 ? （ 2）同工 tRNA 代表同一種氨基酸的 tRNA稱為 同工 tRNA，同工 tRNA能識(shí)別同義密碼，同時(shí)能被 AA tRNA合成酶識(shí)別。 4． tRNA的種類 （ 3）校正 tRNA 校正 tRNA分為 無(wú)義 突變及 錯(cuò)義 突變校正。某個(gè)氨基酸的密碼子變成 終止密碼子 （ UAG、 UGA、UAA），使蛋白質(zhì)合成提前終止，合成 無(wú)功能的或無(wú)意義的多肽 ，這種突變就稱為 無(wú)義突變 。 4． tRNA的種類 ? AA tRNA合成酶的作用是將 AA接合于 tRNA上。原核生物有 20種氨酰 tRNA合成酶， 每一種專一地對(duì)應(yīng)一種 AA。 三． AA tRNA合成酶 ? 大腸桿菌分離出的 AA tRNA合成酶可分成兩類，但都具有三個(gè)區(qū)域： 催化域： ATP和氨基酸結(jié)合位點(diǎn)，有 2－ 3個(gè)相同的短 的 AA序列（稱 “ 署名序列 ” ）。 tRNA受體螺旋結(jié)合域： 插入催化域中，與 tRNA接觸。 tRNA反密碼子結(jié)合域： 與 tRNA反密碼子結(jié)合。 三． AA tRNA合成酶 ? AA tRNA合成酶是一類催化氨基酸與 tRNA結(jié)合的特異性酶，其反應(yīng)式如下： 第一步是氨基酸活化生成酶 氨基酰腺苷酸復(fù)合物。 AA+ATP+酶（ E） → EAAAMP+PPi 第二步是氨?；D(zhuǎn)移到 tRNA 3?末端腺苷殘基上，與其 2?或 3?羥基結(jié)合。 EAAAMP+ tRNA→ AA tRNA +E+AMP ? 蛋白質(zhì)合成的真實(shí)性主要決定于 AA tRNA合成酶是否能使氨基酸與對(duì)應(yīng)的 tRNA相結(jié)合。 ? AAtRNA合成酶既要能識(shí)別 tRNA，又要能識(shí)別氨基酸，它對(duì)兩者都具有高度的專一性。 ? 不同的 tRNA有不同堿基組成和空間結(jié)構(gòu)，容易被 tRNA合成酶所識(shí)別，困難的是這些酶如何識(shí)別結(jié)構(gòu)上非常相似的氨基酸。 tRNA和氨基酰 tRNA ? tRNA的反密碼子環(huán)與 mRNA的密碼配對(duì) ? tRNA的 3端 CCAOH是氨基酸的結(jié)合位點(diǎn) ? 氨基酰 tRNA合成酶具有絕對(duì)專一性 校正活性 tRNA和氨基酰 tRNA 氨基酸 + tRNA 氨基酰 tRNA 氨基酰 tRNA合成酶 ATP AMP+PPi tRNA和氨基酰 tRNA ArgtRNAarg fMettRNAfmet MettRNAimet MettRNAemet 書(shū)寫(xiě)方式： 四．核糖體 ? 核蛋白體 RNA(ribosomal RNA)是細(xì)胞內(nèi)含量最多的 RNA，約占 RNA總量的 80%以上，是蛋白質(zhì)合成機(jī)器內(nèi)核蛋白體 (核糖體 )的組成成分。 四．核糖體 ? 核糖體像一個(gè)能沿 mRNA模板移動(dòng)的工廠，執(zhí)行著蛋白質(zhì)合成的功能。它是由幾十種蛋白質(zhì)和幾種核糖體 RNA（ rRNA）組成的亞細(xì)胞顆粒。一個(gè)細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)約有 20220個(gè)核糖體，而真核細(xì)胞內(nèi)可達(dá) 106個(gè)，在未成熟的蟾蜍卵