【正文】 的預(yù)測值 )(Begon等， 1986) ? 高等植物一個單株的構(gòu)件數(shù)，如鹿角漆樹 (Rhus typhina)不同年齡的頂生枝數(shù)量，其增長也是 S型(圖 310)。 ? 一年生草本植物北點地梅種群個體數(shù)有明顯的季節(jié)消長 (圖 37)。 ? 因此，各年間的成株數(shù)變動也相當少。其原因是冬季的低溫和光照減少，降低了水體的光合強度，營養(yǎng)物質(zhì)隨之逐漸積累；到春季水溫升高、光照適宜，加之有充分營養(yǎng)物，使具巨大繁殖能力的硅藻迅速增長，形成春季數(shù)量高峰。這種典型的季節(jié)消長，也會受到氣候異常和人為的污染而有所改變。 種群的波動 大多數(shù)真實的種群不在或完全不在平衡密度保持很長時間，而是動態(tài)的和不斷變化的。 （ 1）不規(guī)則波動 （ 2)周期性波動 (1)不規(guī)則波動 環(huán)境的隨機變化很容易造成種群不可預(yù)測的波動，如凍害、干旱引起的數(shù)量波動。如 圖 314所示； ? 馬世駿 (1985)探討過大約 1 000年有關(guān) 東亞飛蝗危害 和氣象資料的關(guān)系，明確了東亞飛蝗在我國的大發(fā)生沒有周期性現(xiàn)象 (過去曾認為該種是有周期性的 )，同時還指出干旱是大發(fā)生的原因。幾乎每一本動物生態(tài)學(xué)都有關(guān)于這兩類周期性波動的描述，生態(tài)學(xué)家對周期性數(shù)量波動的討論也特別熱烈。 ? 根據(jù)以鼠為主要食物的黃鼬 (Nustela sibirica)的每年毛皮收購記錄證明，黃鼬也有 3a周期性，但高峰比鼠晚一年。 ◇ 蝗災(zāi) ◇ 赤潮 蝗災(zāi) ? 所謂 赤潮 是指水中一些浮游生物 (如腰鞭毛蟲、裸甲藻、梭角藻、夜光藻等 )暴發(fā)性增殖引起水色異常的現(xiàn)象，主要發(fā)生在近海，又稱 紅潮 。 其危害主要有： ① 藻類死體的分解，大量消耗水中溶解氧，使魚貝等窒息而死； ② 有些赤潮生物產(chǎn)生毒素，殺害魚貝，甚至距離海岸 64 km的人，也會受到由風(fēng)帶來毒素的危害，造成呼吸和皮膚的不適。 耐蔭的頂極樹種如云杉、冷杉，大型動物如有蹄類、食肉動物等，壽命長，種群數(shù)量穩(wěn)定。 種群的變化或變動性與種群的平衡和穩(wěn)定性 ? 強調(diào) 變動性 的學(xué)者認為，種群中始終有出生和死亡總是處在永恒不斷的變化之中，即使具有周期性的種群也不能具有絕對嚴格的周期。 種群的衰落和死亡 ? 當種群長久處于 不利條件 下 (人類過度捕獵或棲息地被破壞 )，其數(shù)量會出現(xiàn)持久性下降，即種群衰落，甚至滅亡。 例如，二次世界大戰(zhàn)捕鯨船噸位上升，鯨捕獲量節(jié)節(jié)上升，其結(jié)果導(dǎo)致藍鯤鯨 (Balaenoptera mUSCUlUS)種群衰落，并瀕臨滅絕；繼而長須鯨 (B． physalus)日漸減少；目前就連小型的具有相當 “ 智力 ” 的白鯨(Delphinapterus)、海豚 (Delphinus)和鼠海豚 (Phocaena)等也難逃厄運。 ? 種群的持續(xù)生存，不僅需要有 保護良好的棲息環(huán)境 ，而且要有 足夠的數(shù)量 達到最低種群密度。 生態(tài)入侵 由于人類有意識或無意識地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地擴展，這種過程稱 生態(tài)入侵 (ecological invasion)。由于穴兔種群數(shù)量很大，與牛羊競爭牧場，成為一大危害。最后引入了粘液瘤病毒，才將危害制止。 33′N地區(qū)，并向東擴展到廣西、貴州境內(nèi)。 仙人掌原產(chǎn)美洲，有數(shù)百種，其中 26種被引入澳大利亞作為園藝植物，于 l839年引進做籬笆的仙人掌 (Opuntia strieta)因擴展迅速， 1880年后成為一大危害，由于防治費用高昂，故多被廢棄為荒田，直到 1925年從原產(chǎn)地引進天敵穿掌螟(Caetoblastie cactorum)才使危害得以控制。 （ 1）密度制約作用 （ 2）非密度制約作用 (1) 密度制約作用 密度制約因素是指 與種群密度相關(guān) 的因素，如死亡率、出生率等。密度制約作用包括生物間的各種生物相互作用，如捕食、競爭、寄生等。 (2) 非密度制約作用 ? 非密度制約因素是指 與種群本身密度大小無關(guān) 的因素。這種非密度制約作用是通過環(huán)境的變動而影響環(huán)境容納量，從而達到調(diào)節(jié)作用。例如氣候影響食物供給，食物影響出生率，從而影響種群密度，種群密度決定于生物與環(huán)境關(guān)系的各個方面，并由此影響生物的密度 (圖 3一 l6)。 ? （ 1）氣候?qū)W論 ? （ 2）生物學(xué)論 ? （ 3）協(xié)調(diào)派的折衷觀點 ? （ 4）自動調(diào)節(jié)學(xué)說 (1)氣候?qū)W論 ? 氣候?qū)W論 強調(diào)非密度制約因素 ，提出氣候是調(diào)節(jié)昆蟲種群密度的因素。證明昆蟲早期死亡率的 85％～ 90％是由于氣候條件不良而引起的。 因此，從來就沒有足夠的時間增殖到環(huán)境容納量所允許的數(shù)量水平，不會產(chǎn)生食物競爭。 如澳大利亞生物學(xué)家 A． J． Nicholson雖然承認非密度制約因子對種群動態(tài)有作用，但認為這些因子僅僅是破壞性的，而不是調(diào)節(jié)性的。 ? 強調(diào)食物因素對種群的調(diào)節(jié)也可以歸人生物學(xué)論。 (3)協(xié)調(diào)派的折衷觀點 ? 基于 20世紀 50年代氣候?qū)W派和生物學(xué)派發(fā)生激烈論戰(zhàn)，有的學(xué)者提出折衷的觀點。 ? 這派學(xué)者認為， 氣候?qū)W派和生物學(xué)派的爭論反映了他們工作地區(qū)環(huán)境條件的不同 。 林分密度調(diào)節(jié) ? 同齡純林中，郁閉的林分隨著年齡的增長，單位面積林木株數(shù)不斷減少的現(xiàn)象，稱為森林的 自然稀疏 。 同一樹種生長在基本相似的立地條件上，幼年階段其種群密度相差甚大，但當林分自然成熟后，其密度基本相近 。這時林分種群面臨兩種選擇： 一是降低每株林木獲得水分、養(yǎng)分及光照的能力，以每株林木的緩慢生長，換取現(xiàn)有種群數(shù)量 (密度 )不變。 二是任何生態(tài)系統(tǒng)自然進化的方向是增加穩(wěn)定性，因此選擇不斷減少林木株數(shù)來保證林分穩(wěn)定性，把有限的資源集中到優(yōu)良個體上。 ? 樹種生長在較好的生境上才出現(xiàn)密度調(diào)節(jié)，這時林分充分郁閉，發(fā)生空間和資源的競爭，密度調(diào)節(jié)才發(fā)揮作用。 r對策和 K對策 R、 C和 S對策的生活史式樣 r對策和 K對策 ? r對策：有利于增大內(nèi)稟增長率的選擇； K對策：有利于競爭能力增加的選擇。 ? 美國生態(tài)學(xué)家 E． R． Pianka(1970)將 r對策和 K對策理論推廣到一切有機體，并將兩種選擇的特征總結(jié)于 表 34。 K對策種類是在接近環(huán)境容納量K的穩(wěn)定環(huán)境中進化的，因而適應(yīng)競爭。 K選擇特征：慢速發(fā)育，大型成體，數(shù)量少但體型大的后代，低繁殖能量分配和長的世代周期。 ? 應(yīng)該說， rK選擇只是有機體自然選擇的兩個基本類型 。 ? 兩個類型看作是連續(xù)變化的兩個極端 。 r對策和 K對策在進化中各有其優(yōu)缺點： K對策種群 競爭性強，數(shù)量較穩(wěn)定，一般穩(wěn)定在 K附近，大量死亡或?qū)е律惩嘶目赡苄暂^小，但一旦受危害造成種群數(shù)量劇烈下降，在動物保護中應(yīng)特別注意。 r策略者的高死亡率、高運動性和連續(xù)地面臨新環(huán)境，更有利于形成新物種 。 ? 選擇式樣分類 包括三類 ? 在資源豐富的臨時生境中的選擇，稱干擾型 (R)； ? 在資源豐富的可預(yù)測生境中的選擇，稱競爭型 (C)； ? 在資源脅迫生境中的選擇，稱脅迫忍耐型 (S)。 ? R來源于雜草 (ruderal)一詞，說明是臨時性的和經(jīng)常受干擾的生境，其選擇適應(yīng)等同于上節(jié) r選擇的物種。 ? S來源于脅迫 (stress)一詞，在資源有限或由于生理脅迫限制了資源利用的生境中，植物將主要的資源用于維持存活，這就是脅迫忍耐種。 復(fù)習(xí)思考題 ? 一、名詞解釋 ? 種群 種群密度 生態(tài)密度 年齡結(jié)構(gòu) 性比 生態(tài)出生率 生態(tài)死亡率 ? 種群增長 生態(tài)入侵 ? 二、思考題 ? 1．種群有哪些重要的群體特征 ? ? 2．試述 logistic增長過程及其應(yīng)用。 ? 6．種群空間分布格局有哪些類型 ?