【導(dǎo)讀】態(tài)對策的剖析，使學(xué)生在種群層次上更進(jìn)一步地了解生物與環(huán)境的相互關(guān)系。種群不僅是構(gòu)成物種的基本。單位，而且也是構(gòu)成群落的基本單位。1種群是同一物種占有一定空間和一。種群這個(gè)術(shù)語在生物學(xué)科中廣泛應(yīng)用，除生態(tài)學(xué)外，在進(jìn)化論、遺傳學(xué)和生物地理學(xué)中也經(jīng)常使用。2種群雖是由許多個(gè)體集合而成，但并不。是個(gè)體的簡單組合。3種群是物種具體的存在單位、繁。殖單位和進(jìn)化單位。4種群的空間界限和時(shí)間界限并不是十分。成一套構(gòu)件組成個(gè)體。種群除了與組成種群的個(gè)體具有類似的生物學(xué)特性外，死亡率、年齡結(jié)構(gòu)和性比；由于生物的多樣性，具體數(shù)量統(tǒng)計(jì)方法隨生物種類或棲息。種群密度的統(tǒng)計(jì)首先就是劃分研究種群的邊界，森林呈大。如一片面積為10hm2的馬尾松林，林木總株數(shù)為30000株，此，實(shí)際分布有馬尾松林的面積只有6hm2。不能正常相遇和繁殖，勻分布是由于種群內(nèi)個(gè)體間的競爭所引起的。②導(dǎo)致環(huán)境惡化；因此，應(yīng)對種群的自然屬性與環(huán)境之間的關(guān)系進(jìn)

　　

【正文】 素。這種非密度制約作用是通過環(huán)境的變動(dòng)而影響環(huán)境容納量，從而達(dá)到調(diào)節(jié)作用。 ? 在實(shí)際研究中，這兩類因素往往相互聯(lián)系，難以分開。例如氣候影響食物供給，食物影響出生率，從而影響種群密度，種群密度決定于生物與環(huán)境關(guān)系的各個(gè)方面，并由此影響生物的密度 (圖 3一 l6)。 種群調(diào)節(jié)理論 ? 種群的這種調(diào)節(jié)是通過種群本身內(nèi)在的增長勢和環(huán)境對種群增長的限制這兩個(gè)反向力之間的平衡而達(dá)到的。 ? （ 1）氣候?qū)W論 ? （ 2）生物學(xué)論 ? （ 3）協(xié)調(diào)派的折衷觀點(diǎn) ? （ 4）自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)說 (1)氣候?qū)W論 ? 氣候?qū)W論 強(qiáng)調(diào)非密度制約因素 ，提出氣候是調(diào)節(jié)昆蟲種群密度的因素。 如以色列的 F． S． Bodenheimer(1928)認(rèn)為，天氣條件通過影響昆蟲的發(fā)育和存活決定種群密度。證明昆蟲早期死亡率的 85％～ 90％是由于氣候條件不良而引起的。 ? 氣候?qū)W論多以昆蟲為研究對象， 認(rèn)為生物種群主要是受對種群增長不利的短暫氣候所限制。 因此，從來就沒有足夠的時(shí)間增殖到環(huán)境容納量所允許的數(shù)量水平，不會產(chǎn)生食物競爭。 (2)生物學(xué)論 ? 生物學(xué)論 主張捕食、競爭、寄生等生物過程對種群調(diào)節(jié)起決定作用 。 如澳大利亞生物學(xué)家 A． J． Nicholson雖然承認(rèn)非密度制約因子對種群動(dòng)態(tài)有作用，但認(rèn)為這些因子僅僅是破壞性的，而不是調(diào)節(jié)性的。 ? 認(rèn)為只有密度制約因子才能調(diào)節(jié)種群的密度 。 ? 強(qiáng)調(diào)食物因素對種群的調(diào)節(jié)也可以歸人生物學(xué)論。 例如，英國的鳥類學(xué)家 D． Lack(1954)認(rèn)為，種群調(diào)節(jié)原因可能有 3個(gè)：食物的短缺、捕食和疾病，其中食物是決定性的。 (3)協(xié)調(diào)派的折衷觀點(diǎn) ? 基于 20世紀(jì) 50年代氣候?qū)W派和生物學(xué)派發(fā)生激烈論戰(zhàn)，有的學(xué)者提出折衷的觀點(diǎn)。 如 A． Milne既承認(rèn)密度制約因子對種群調(diào)節(jié)的決定作用，也承認(rèn)非密度制約因子具有決定作用。 ? 這派學(xué)者認(rèn)為， 氣候?qū)W派和生物學(xué)派的爭論反映了他們工作地區(qū)環(huán)境條件的不同 。 (4)自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)說 將研究焦點(diǎn)放在動(dòng)物種群內(nèi)部，即 內(nèi)源性因子 ，其特點(diǎn)包括強(qiáng)調(diào)種內(nèi)成員的異質(zhì)性，異質(zhì)性可能表現(xiàn)在行為上、生理上和遺傳性質(zhì)上；認(rèn)為種群密度的變化影響了種內(nèi)成員，使出生率、死亡率等種群參數(shù)變化；主張把種群調(diào)節(jié)看成是物種的適應(yīng)性反應(yīng)，它經(jīng)自然選擇，帶來進(jìn)化上的利益 。 林分密度調(diào)節(jié) ? 同齡純林中，郁閉的林分隨著年齡的增長，單位面積林木株數(shù)不斷減少的現(xiàn)象，稱為森林的 自然稀疏 。 ? 林木株數(shù)減少的過程中，單位面積林木蓄積量及總生物量不斷增加，直到成熟為止。 同一樹種生長在基本相似的立地條件上，幼年階段其種群密度相差甚大，但當(dāng)林分自然成熟后，其密度基本相近 。 ? 林分種群調(diào)節(jié)屬密度制約調(diào)節(jié)，植物是定居的自養(yǎng)性生物，生長可塑性大，當(dāng)一個(gè)樹種獨(dú)占某一生境時(shí)，隨著個(gè)體的生長，占據(jù)的空間和資源的需求增加。這時(shí)林分種群面臨兩種選擇： 一是降低每株林木獲得水分、養(yǎng)分及光照的能力，以每株林木的緩慢生長，換取現(xiàn)有種群數(shù)量 (密度 )不變。林木緩慢生長的結(jié)果是抵抗自然災(zāi)害的能力下降，在生態(tài)環(huán)境大幅度波動(dòng)下 (如干旱 )，種群可能崩潰。 二是任何生態(tài)系統(tǒng)自然進(jìn)化的方向是增加穩(wěn)定性，因此選擇不斷減少林木株數(shù)來保證林分穩(wěn)定性，把有限的資源集中到優(yōu)良個(gè)體上。 ? 林分密度調(diào)節(jié)的核心是自然稀疏，即不斷減少林木株數(shù)調(diào)節(jié)生長和繁殖。 ? 樹種生長在較好的生境上才出現(xiàn)密度調(diào)節(jié)，這時(shí)林分充分郁閉，發(fā)生空間和資源的競爭，密度調(diào)節(jié)才發(fā)揮作用。 ? 密度有較大的變幅，單位面積上種子產(chǎn)量仍保持相對穩(wěn)定 . ? 林分密度在指導(dǎo)生產(chǎn)是非常重要的 生態(tài)對策 生物在生存斗爭中而朝不同方向進(jìn)化獲得的生存對策稱生態(tài)對策或生活史對策。 r對策和 K對策 R、 C和 S對策的生活史式樣 r對策和 K對策 ? r對策：有利于增大內(nèi)稟增長率的選擇； K對策：有利于競爭能力增加的選擇。 ? r選擇的物種稱為 r策略者 (rstrategistis)， K選擇的物種稱為 K策略者 (Kstrategistis)。 ? 美國生態(tài)學(xué)家 E． R． Pianka(1970)將 r對策和 K對策理論推廣到一切有機(jī)體，并將兩種選擇的特征總結(jié)于 表 34。 ? r對策種類是在不穩(wěn)定環(huán)境中進(jìn)化的，因而使種群增長率 r最大。 K對策種類是在接近環(huán)境容納量K的穩(wěn)定環(huán)境中進(jìn)化的，因而適應(yīng)競爭。 ? r選擇特征：快速發(fā)育，小型成體，數(shù)量多而個(gè)體小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。 K選擇特征：慢速發(fā)育，大型成體，數(shù)量少但體型大的后代，低繁殖能量分配和長的世代周期。 表 34 r選擇和 K選擇的某些相關(guān)特征 ? 在植物中，一年生植物如農(nóng)田雜草，原生和次生蕪原的先鋒草種屬于 r選擇，大多數(shù)森林樹種屬于 K選擇。 ? 應(yīng)該說， rK選擇只是有機(jī)體自然選擇的兩個(gè)基本類型 。實(shí)際上，在同一地區(qū)，同一生態(tài)條件下都能找到許多不同的類型 (Crawley， 1986)，大多數(shù)物種則是以一個(gè)、幾個(gè)或大部分特征居于這兩個(gè)類型之間。 ? 兩個(gè)類型看作是連續(xù)變化的兩個(gè)極端 。 ? 生物界的種類存在著 “ rK策略連續(xù)統(tǒng) ” ? rK連續(xù)統(tǒng)是生物多維進(jìn)化的產(chǎn)物，地球歷史環(huán)境的變遷 ? 在整個(gè)生物界，在各大小類群內(nèi)、物種內(nèi)也可以找到 rK連續(xù)統(tǒng)。 r對策和 K對策在進(jìn)化中各有其優(yōu)缺點(diǎn)： K對策種群 競爭性強(qiáng)，數(shù)量較穩(wěn)定，一般穩(wěn)定在 K附近，大量死亡或?qū)е律惩嘶目赡苄暂^小，但一旦受危害造成種群數(shù)量劇烈下降，在動(dòng)物保護(hù)中應(yīng)特別注意。 r策略者 死亡率甚高，但高 r值使種群能迅速恢復(fù)，而高的擴(kuò)散能力還可使其迅速離開惡化環(huán)境，在其他地方建立新的種群。 r策略者的高死亡率、高運(yùn)動(dòng)性和連續(xù)地面臨新環(huán)境，更有利于形成新物種 。 R、 C和 S對策的生活史式樣 ? 英國生態(tài)學(xué)家 J． P． Grime等在 r和 K選擇的基礎(chǔ)上對生活史式樣的分類作了有益的擴(kuò)充。 ? 選擇式樣分類 包括三類 ? 在資源豐富的臨時(shí)生境中的選擇，稱干擾型 (R)； ? 在資源豐富的可預(yù)測生境中的選擇，稱競爭型 (C)； ? 在資源脅迫生境中的選擇，稱脅迫忍耐型 (S)。 ? 3種生活史式樣與 3種可能的資源分配方式相一致 ? R選擇資源主要分配給生殖， ? C選擇資源主要分配給生長， ? S選擇資源主要分配給維持。 ? R來源于雜草 (ruderal)一詞，說明是臨時(shí)性的和經(jīng)常受干擾的生境，其選擇適應(yīng)等同于上節(jié) r選擇的物種。 ? C來源于競爭 (petition)一詞，大部分可利用的資源分配給生長的種是最佳的競爭者，它們存在于資源僅便于競爭種利用的生境。 ? S來源于脅迫 (stress)一詞，在資源有限或由于生理脅迫限制了資源利用的生境中，植物將主要的資源用于維持存活，這就是脅迫忍耐種。 ? ① 低嚴(yán)峻度，低干擾：生境支持成體間競爭能力最大的生活史對策 (C對策 ) ； ? ②低嚴(yán)峻度，高干擾：生境支持高繁殖率，雜草特有生態(tài)對策（ R對策）； ? ③高嚴(yán)峻度，低干擾：如沙漠，生境支持脅迫－忍受對策 (S對策 ) 。 復(fù)習(xí)思考題 ? 一、名詞解釋 ? 種群 種群密度 生態(tài)密度 年齡結(jié)構(gòu) 性比 生態(tài)出生率 生態(tài)死亡率 ? 種群增長 生態(tài)入侵 ? 二、思考題 ? 1．種群有哪些重要的群體特征 ? ? 2．試述 logistic增長過程及其應(yīng)用。 ? 3．種群調(diào)節(jié)理論有哪些學(xué)派 ?各學(xué)派所強(qiáng)調(diào)的種群調(diào)節(jié)機(jī)制是什么 ? ? 4．林業(yè)生產(chǎn)中如何應(yīng)用林分密度調(diào)節(jié)理論經(jīng)營管理森林 ? ? 5．試比較 r一選擇和 K一選擇的主要特征。 ? 6．種群空間分布格局有哪些類型 ?