【正文】 第 3章 種群及特征 本章通過(guò)對(duì)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)過(guò)程、種群調(diào)節(jié)以及生態(tài)對(duì)策的剖析，使學(xué)生在種群層次上更進(jìn)一步地了解生物與環(huán)境的相互關(guān)系。 種群生態(tài)學(xué) (population ecology)是研究生物種群與環(huán)境之間相互關(guān)系的科學(xué)。 種群不僅是構(gòu)成物種的基本單位，而且也是構(gòu)成群落的基本單位。 ? 種群的基本概念 ? 種群的基本特征 ? 種群的數(shù)量動(dòng)態(tài) ? 種群調(diào)節(jié)及生態(tài)對(duì)策 種群的基本概念 ? 1 種群 (population)是同一物種占有一定空間和一定時(shí)間的個(gè)體集合群。 種群這個(gè)術(shù)語(yǔ)在生物學(xué)科中廣泛應(yīng)用，除生態(tài)學(xué)外，在進(jìn)化論、遺傳學(xué)和生物地理學(xué)中也經(jīng)常使用。 ? 2 種群雖是由許多個(gè)體集合而成 ， 但并不是個(gè)體的簡(jiǎn)單組合。 ? 3 種群是物種 (species)具體的存在單位、繁殖單位和進(jìn)化單位。 ? 4 種群的空間界限和時(shí)間界限并不是十分明確的，常由研究者根據(jù)調(diào)查目的予以劃定。 5 種群可以由單體生物 (Unitary anism)或構(gòu)件生物 (modular anism)組成。 單體生物 ：個(gè)體由一個(gè)受精卵直接發(fā)育而來(lái)，其形態(tài)和發(fā)育可以預(yù)測(cè)，如哺乳類、鳥(niǎo)類、兩棲類和昆蟲(chóng)等； 構(gòu)件生物 ：一個(gè)合子發(fā)育成一套構(gòu)件組成個(gè)體。如高等植物。 單體生物 “ 魚(yú) ” 和構(gòu)件生物“ ?？?” ? 6 群體特性 種群除了與組成種群的個(gè)體具有類似的生物學(xué)特性外，如生長(zhǎng)、分化 (性別等 )、進(jìn)化、死亡等，還具有個(gè)體所不具備的群體特性，例如出生率、死亡率、平均壽命、年齡結(jié)構(gòu)和性比等。 種群的基本特征 自然種群應(yīng)具有以下三個(gè)主要特征： ① 空間特征 ，即種群有一定的分布區(qū)域和分布方式； ② 數(shù)量特征 ，即種群具有一定的密度、出生率、死亡率、年齡結(jié)構(gòu)和性比； ③ 遺傳特征 ，即種群具有一定基因組成，即系一個(gè)基因庫(kù)，以區(qū)別其他物種。 種群密度 種群的空間結(jié)構(gòu) 種群的年齡結(jié)構(gòu)和性比 種群的出生率和死亡率 生命表 種群增長(zhǎng)率 r和內(nèi)稟增長(zhǎng)率 rm 種群密度 ? 種群密度 (density)是指單位面積或體積內(nèi)種群的個(gè)體數(shù)量，也可以是生物量或能量。 ? 由于生物的多樣性，具體數(shù)量統(tǒng)計(jì)方法隨生物種類或棲息地條件而異 。 ? 種群密度的統(tǒng)計(jì)首先就是劃分研究種群的邊界，森林呈大面積連續(xù)分布，種群邊界不明顯，所以在實(shí)際工作中往往需要研究者根據(jù)需要自己確定種群邊界 ? 生態(tài)密度 ： 單位棲息空間（種群實(shí)際所占有的有效空間）內(nèi)的個(gè)體數(shù)； ? 粗密度 ： 單位空間內(nèi)的個(gè)體數(shù)。 如一片面積為 10hm2的馬尾松林，林木總株數(shù)為 30 000株，但其中有 2hm2的面積為裸露的巖石， 2 hm2的水域面積，因此，實(shí)際分布有馬尾松林的面積只有 6 hm2。則該馬尾松林的粗密度為 3 000株 /hm生態(tài)密度為 5 000株 / hm2。 ? 相對(duì)密度： 是指一個(gè)種群的株數(shù)占樣地內(nèi)所有種群總株數(shù)的百分比。 1種群密度過(guò)大時(shí)，每一種生物都會(huì)以特有的方式作出反應(yīng)，如森林自然稀疏（如下圖所示）； 2 種群密度也有一個(gè)最低限度，種群密度過(guò)低時(shí)，使種群的異性個(gè)體不能正常相遇和繁殖，會(huì)引起種群滅亡，表現(xiàn)出產(chǎn)量過(guò)低。 影響種群大小或密度的因素主要有： ① 種群的繁殖特性 ②種群的結(jié)構(gòu) ③種內(nèi)和種間的關(guān)系 ④物理環(huán)境因子 種群的空間結(jié)構(gòu) 種群內(nèi)個(gè)體在生存空間的分布方式或配置特點(diǎn)，稱為種群的空間分布格局 (spatial pattern)或內(nèi)分布型(internal distribution pattern)。 它是由種群的生物學(xué)特性，種內(nèi)、種間關(guān)系和環(huán)境因素的綜合影響所決定的。 種群的分布格局類型 種群分布格局的檢驗(yàn) 種群的分布格局類型 種群個(gè)體的 空間分布格局 大致可分為 3種類型： 隨機(jī)型 (random)、 均勻型 (uniform)和 集群 (成群 )型 (clumped)(圖 31)。 (1)隨機(jī)分布 每一個(gè)個(gè)體在種群領(lǐng)域中 各個(gè)點(diǎn)上出現(xiàn)的機(jī)會(huì)是相等 的，并且某一個(gè)體的存在不影響其他個(gè)體的分布。隨機(jī)分布在自然界 不很常見(jiàn) ，只有當(dāng)環(huán)境均一，種群個(gè)體間沒(méi)有彼此吸引或排斥的情況下，才能出現(xiàn)隨機(jī)分布。用種子繁殖的植物，在初入侵到一個(gè)新的地點(diǎn)時(shí)，常呈隨機(jī)分布。 (2) 均勻分布 種群內(nèi)個(gè)體在空間上是等距離分布形式。均勻分布是 由于種群內(nèi)個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)所引起 的。 例如森林中植物為競(jìng)爭(zhēng)陽(yáng)光 (林冠 )和土壤中營(yíng)養(yǎng)物 (根際 )，沙漠中植物為競(jìng)爭(zhēng)水分。干燥地區(qū)所特有的自毒(autotoxin)現(xiàn)象，以阻止同種植物籽苗的生長(zhǎng)是導(dǎo)致均勻分布的另一個(gè)原因。人工林屬于均勻分布，但它是由于人為均勻栽植而形成的。 (3)集群分布 種群內(nèi)個(gè)體在空間的分布極不均勻，常成群、成簇、成塊或呈斑點(diǎn)狀密集分布，這種分布格局即為集群分布，也叫成群分布和聚群分布。集群分布是自然界 最常見(jiàn) 的內(nèi)分布型。 集群分布形成的 原因 ： ①種群的繁殖特點(diǎn)。 ②資源分布不均勻造成環(huán)境條件的差異。 ③種內(nèi)種間的相互作用。 ④動(dòng)物對(duì)植物種子的收集和貯藏能導(dǎo)致植物的集群生長(zhǎng)。 ? 種群個(gè)體的集群分布是對(duì)自然的長(zhǎng)期選擇和適應(yīng)的結(jié)果 ，它有許多 有利 的方面： ? ①具有保護(hù)作用； ? ②利于繁殖； ? ③增加個(gè)體間的基因交流，豐富遺傳多樣性； ? ④有益的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。 ? 種群個(gè)體的集群分布也有 不利 的方面： ? ①加劇種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)； ? ②導(dǎo)致環(huán)境惡化； ? ③疾病的傳播； ? ④個(gè)體間的相互干預(yù)。 ? 同一種群的分布格局并不一定局限于某一種固定的形式，有些種群在不同的發(fā)育階段可能有不同的分布格局。 如當(dāng)某一種群初時(shí)侵入，依靠種子自然撒播而呈隨機(jī)分布；隨后則因無(wú)性繁殖形成集群分布，最后可能因?yàn)楦?jìng)爭(zhēng)或其他原因又變?yōu)殡S機(jī)分布或均勻分布。 ? 因此 ， 應(yīng)對(duì)種群的自然屬性與環(huán)境之間的關(guān)系進(jìn)行 全面地綜合分析 ，才能對(duì)種群的分布格局和動(dòng)態(tài)有較全面系統(tǒng)的認(rèn)識(shí)。 種群分布格局的檢驗(yàn) ? (1)相鄰個(gè)體最小距離法 ? 種群空間格局的檢驗(yàn)方法很多，如果 種群的密度和個(gè)體間的最小距離能夠精確測(cè)量 ，則可采用相鄰個(gè)體最小距離 (nearest— neighbor distance)法檢驗(yàn)內(nèi)分布型。 ? 式中 D—— 個(gè)體間最小距離的理論值； ? N — 種群密度。 ? 式中 d—— 個(gè)體間最小距離的觀測(cè)值； ? di— 第 i個(gè)隨機(jī)選擇的個(gè)體與相鄰個(gè)體的最小距離； ? n—— 觀測(cè)次數(shù)。 ? J=d／ D ? 式中 J— 種群分布型的判別指標(biāo)； ? 當(dāng) J=1時(shí)，為隨機(jī)分布； ? 當(dāng) J1時(shí)，為集群分布； ? 當(dāng) J1時(shí)，為均勻分布。 (2)空間分布指數(shù)法 種群分布格局的檢驗(yàn)還可以用空間分布指數(shù)(index of dispersion)法檢驗(yàn)分布型?？臻g分布指數(shù)由 方差／平均數(shù)比率 即 I=S2/m。 ● 若 I=S2/m≈0，屬均勻分布； ● 若 I=S2/m=1，屬隨機(jī)分布； ● 若 I=S2/m＞ 1，屬集群分布。 ? 式中 x—— 樣方中某種個(gè)體數(shù)； ? f一含 x個(gè)體樣方的出現(xiàn)頻率； ? n—— 樣本總數(shù)。 種群的年齡結(jié)構(gòu)和性比 ? 種群的年齡結(jié)構(gòu) ? 性比 種群的年齡結(jié)構(gòu) ? 種群的年齡結(jié)構(gòu) (age—structure)是指種群內(nèi)個(gè)體的年齡分