【正文】 ? 3．種群調(diào)節(jié)理論有哪些學(xué)派 ?各學(xué)派所強(qiáng)調(diào)的種群調(diào)節(jié)機(jī)制是什么 ? ? 4．林業(yè)生產(chǎn)中如何應(yīng)用林分密度調(diào)節(jié)理論經(jīng)營(yíng)管理森林 ? ? 5．試比較 r一選擇和 K一選擇的主要特征。 ? ① 低嚴(yán)峻度，低干擾：生境支持成體間競(jìng)爭(zhēng)能力最大的生活史對(duì)策 (C對(duì)策 ) ； ? ②低嚴(yán)峻度，高干擾：生境支持高繁殖率，雜草特有生態(tài)對(duì)策（ R對(duì)策）； ? ③高嚴(yán)峻度，低干擾：如沙漠，生境支持脅迫－忍受對(duì)策 (S對(duì)策 ) 。 ? C來(lái)源于競(jìng)爭(zhēng) (petition)一詞，大部分可利用的資源分配給生長(zhǎng)的種是最佳的競(jìng)爭(zhēng)者，它們存在于資源僅便于競(jìng)爭(zhēng)種利用的生境。 ? 3種生活史式樣與 3種可能的資源分配方式相一致 ? R選擇資源主要分配給生殖， ? C選擇資源主要分配給生長(zhǎng)， ? S選擇資源主要分配給維持。 R、 C和 S對(duì)策的生活史式樣 ? 英國(guó)生態(tài)學(xué)家 J． P． Grime等在 r和 K選擇的基礎(chǔ)上對(duì)生活史式樣的分類作了有益的擴(kuò)充。 r策略者 死亡率甚高，但高 r值使種群能迅速恢復(fù)，而高的擴(kuò)散能力還可使其迅速離開(kāi)惡化環(huán)境，在其他地方建立新的種群。 ? 生物界的種類存在著 “ rK策略連續(xù)統(tǒng) ” ? rK連續(xù)統(tǒng)是生物多維進(jìn)化的產(chǎn)物，地球歷史環(huán)境的變遷 ? 在整個(gè)生物界，在各大小類群內(nèi)、物種內(nèi)也可以找到 rK連續(xù)統(tǒng)。實(shí)際上，在同一地區(qū)，同一生態(tài)條件下都能找到許多不同的類型 (Crawley， 1986)，大多數(shù)物種則是以一個(gè)、幾個(gè)或大部分特征居于這兩個(gè)類型之間。 表 34 r選擇和 K選擇的某些相關(guān)特征 ? 在植物中，一年生植物如農(nóng)田雜草，原生和次生蕪原的先鋒草種屬于 r選擇，大多數(shù)森林樹(shù)種屬于 K選擇。 ? r選擇特征：快速發(fā)育，小型成體，數(shù)量多而個(gè)體小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。 ? r對(duì)策種類是在不穩(wěn)定環(huán)境中進(jìn)化的，因而使種群增長(zhǎng)率 r最大。 ? r選擇的物種稱為 r策略者 (rstrategistis)， K選擇的物種稱為 K策略者 (Kstrategistis)。 ? 密度有較大的變幅，單位面積上種子產(chǎn)量仍保持相對(duì)穩(wěn)定 . ? 林分密度在指導(dǎo)生產(chǎn)是非常重要的 生態(tài)對(duì)策 生物在生存斗爭(zhēng)中而朝不同方向進(jìn)化獲得的生存對(duì)策稱生態(tài)對(duì)策或生活史對(duì)策。 ? 林分密度調(diào)節(jié)的核心是自然稀疏，即不斷減少林木株數(shù)調(diào)節(jié)生長(zhǎng)和繁殖。林木緩慢生長(zhǎng)的結(jié)果是抵抗自然災(zāi)害的能力下降，在生態(tài)環(huán)境大幅度波動(dòng)下 (如干旱 )，種群可能崩潰。 ? 林分種群調(diào)節(jié)屬密度制約調(diào)節(jié)，植物是定居的自養(yǎng)性生物，生長(zhǎng)可塑性大，當(dāng)一個(gè)樹(shù)種獨(dú)占某一生境時(shí)，隨著個(gè)體的生長(zhǎng)，占據(jù)的空間和資源的需求增加。 ? 林木株數(shù)減少的過(guò)程中，單位面積林木蓄積量及總生物量不斷增加，直到成熟為止。 (4)自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)說(shuō) 將研究焦點(diǎn)放在動(dòng)物種群內(nèi)部，即 內(nèi)源性因子 ，其特點(diǎn)包括強(qiáng)調(diào)種內(nèi)成員的異質(zhì)性，異質(zhì)性可能表現(xiàn)在行為上、生理上和遺傳性質(zhì)上；認(rèn)為種群密度的變化影響了種內(nèi)成員，使出生率、死亡率等種群參數(shù)變化；主張把種群調(diào)節(jié)看成是物種的適應(yīng)性反應(yīng)，它經(jīng)自然選擇，帶來(lái)進(jìn)化上的利益 。 如 A． Milne既承認(rèn)密度制約因子對(duì)種群調(diào)節(jié)的決定作用，也承認(rèn)非密度制約因子具有決定作用。 例如，英國(guó)的鳥類學(xué)家 D． Lack(1954)認(rèn)為，種群調(diào)節(jié)原因可能有 3個(gè)：食物的短缺、捕食和疾病，其中食物是決定性的。 ? 認(rèn)為只有密度制約因子才能調(diào)節(jié)種群的密度 。 (2)生物學(xué)論 ? 生物學(xué)論 主張捕食、競(jìng)爭(zhēng)、寄生等生物過(guò)程對(duì)種群調(diào)節(jié)起決定作用 。 ? 氣候?qū)W論多以昆蟲為研究對(duì)象， 認(rèn)為生物種群主要是受對(duì)種群增長(zhǎng)不利的短暫氣候所限制。 如以色列的 F． S． Bodenheimer(1928)認(rèn)為，天氣條件通過(guò)影響昆蟲的發(fā)育和存活決定種群密度。 種群調(diào)節(jié)理論 ? 種群的這種調(diào)節(jié)是通過(guò)種群本身內(nèi)在的增長(zhǎng)勢(shì)和環(huán)境對(duì)種群增長(zhǎng)的限制這兩個(gè)反向力之間的平衡而達(dá)到的。 ? 在實(shí)際研究中，這兩類因素往往相互聯(lián)系，難以分開(kāi)。對(duì)于陸域環(huán)境來(lái)說(shuō)，這些因素包括光照、溫度、風(fēng)、降雨等非生物的氣候因素。 這種調(diào)節(jié)作用不改變環(huán)境容納量，通常隨密度逐漸接近上限而加強(qiáng)。隨著種群密度的上升，死亡率升高，或生殖力、出生率下降或遷出率升高。 仙人掌 種群調(diào)節(jié)及生態(tài)對(duì)策 ? 種群調(diào)節(jié) ? 生態(tài)對(duì)策 種群調(diào)節(jié) ? 種群調(diào)節(jié)作用 ? 種群調(diào)節(jié)理論 ? 林分密度調(diào)節(jié) 種群調(diào)節(jié)作用 當(dāng)種群數(shù)量偏離平衡水平上升或下降時(shí)，有一種使種群返回平衡水平的作用，稱為種群調(diào)節(jié)。它常連接成片，發(fā)展成單種優(yōu)勢(shì)群落，侵入農(nóng)田，危害牲畜，影響林木生長(zhǎng)，成為當(dāng)?shù)?“ 害草 ” 。 紫莖澤蘭 (Eupatorium adenophorum) 原產(chǎn)墨西哥，解放前由緬甸、越南進(jìn)入我國(guó)云南，現(xiàn)已蔓延到25176。人們采用許多方法，耗資巨大，都未能有效控制。 例如： 歐洲的穴兔于 1859年由英國(guó)引入澳大利亞西南部，由于環(huán)境適宜和沒(méi)有天敵，以 km／ a速度向北擴(kuò)展，經(jīng)過(guò) 16年后澳大利亞?wèn)|岸發(fā)現(xiàn)有穴兔，即 16年中其向東推進(jìn)了 1 770 km。過(guò)低的數(shù)量因近親繁殖而使種群的生育力和生活力衰退。 ? 種群衰落和滅亡的速度在近代大大加快了，究其原因，不僅是 人類的過(guò)度捕殺 ，更嚴(yán)重的是野生生物的 棲息地被破壞 ，剝奪了物種生存的條件。 ? 個(gè)體大、出生率低、生長(zhǎng)慢、成熟晚的生物，最易出現(xiàn)這種情況 。 ? 強(qiáng)調(diào) 穩(wěn)定性 的學(xué)者則認(rèn)為，各個(gè)種群一般均有一平均密度和平衡水平，當(dāng)種群數(shù)量偏離此水平時(shí)，種群就有重新返回原有水平的傾向，即使具有劇烈數(shù)量波動(dòng)特點(diǎn)的種類，如旅鼠和北極狐等，其種群的周期性 (即幾乎定期的升降 )也可看作是一種穩(wěn)定性。 但是在昆蟲中，如一些蜻蜓成蟲和具良好種內(nèi)調(diào)節(jié)機(jī)制的營(yíng)社會(huì)性昆蟲 (如紅蟻、黃墩蟻 )，其數(shù)量也是十分穩(wěn)定的。 種群平衡 種群較長(zhǎng)期地維持在幾乎同一水平上，稱為 種群平衡 。它是由于有機(jī)污染，即水中氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物過(guò)多形成富營(yíng)養(yǎng)化所致。 種群暴發(fā) 具不規(guī)則或周期性波動(dòng)的生物都可能出現(xiàn)種群的暴發(fā)。 ? 根據(jù)近 30a資料，我國(guó)黑龍江伊春林區(qū)的小型鼠類種群，也具有明顯 3～ 4a周期，主要優(yōu)勢(shì)種為棕背（鼠平） (Clethrionomys vufocarills)，每遇高峰年的冬季就造成林木危害，尤其是幼林，對(duì)森林更新危害很大；并且，其周期與紅松結(jié)實(shí)的周期性豐收相一致。 ? 圖 314 Wisconsin綠灣中藻類數(shù)量隨環(huán)境的變化 19131961年?yáng)|亞飛蝗洪澤湖蝗區(qū)的種群動(dòng)態(tài)曲線 (2)周期性波動(dòng) ? 經(jīng)典的例子為旅鼠、北極狐的 3～ 4 a周期和美洲兔、加拿大猞猁的 9～ 10 a周期。 ? 藻類種群波動(dòng)主要是由于溫度變化以及由其帶來(lái)的營(yíng)養(yǎng)物獲得性的變化而造成的。因?yàn)橐韵聨讉€(gè)原因，種群可能在環(huán)境容納量附近波動(dòng)： ① 自然界環(huán)境的隨機(jī)變化 ； ② 時(shí)滯或稱為延緩的密度制約 ； ③ 過(guò)渡補(bǔ)償性密度制約 ，即當(dāng)種群數(shù)量和密度上升到一定數(shù)量時(shí)，存活個(gè)體數(shù)目將下降。掌握其消長(zhǎng)規(guī)律，是水體富營(yíng)養(yǎng)化預(yù)測(cè)和防治所必須的。但是不久以后營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)耗盡，水溫也可能過(guò)高，硅藻數(shù)量下降；以后營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)又有積累，形成秋季較高的數(shù)量高峰。 季節(jié)性消長(zhǎng)，主要是環(huán)境季節(jié)性變化引起的 如海洋強(qiáng)光帶的硅藻種群的季節(jié)變化 (圖 312)，往往每年有春秋兩次密度高峰稱為“開(kāi)花” (bloom)。 ? 8年間，籽苗數(shù)為 500～ 1 000株／ m2，每年死亡 30％～ 70％，但至少有 50株以上存活到開(kāi)花結(jié)實(shí)，產(chǎn)出次年的種子。 季節(jié)消長(zhǎng) ? 對(duì)自然種群的數(shù)量變動(dòng)，首先要區(qū)別年內(nèi) (季節(jié)消長(zhǎng) )和年間變動(dòng)。 ? J型增長(zhǎng)