【正文】 病蟲害防治的費用達數(shù)百億美元。 二、抗病蟲育種的特點 在抗病蟲育種中，不僅涉及到寄主植物、寄生病原物（蟲），而且涉及到生態(tài)環(huán)境、人為因素等，但諸方面中的 核心是寄主植物與病原物（蟲）之間的關系， 因此要了解病原菌的致病性及其變異，以及作物的抗性機制。所以抗病蟲育種工作在某種程度上比高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)育種更具艱巨性和復雜性。 寄主作物的抗病性或抗蟲性與作物的其它性狀不同，其表現(xiàn)型如抗病蟲或感病蟲并不只是決定于作物本身的基因型，還會受到相應寄生物基因型的影響，是寄主和寄生物雙方基因組在一定環(huán)境條件下相互作用的結(jié)果 。 從生態(tài)學和經(jīng)濟學的角度出發(fā)，現(xiàn)在人們有關作物品種對病蟲害的抗性，并不要求絕對地抗，而只要求相對抗 。 第二節(jié) 作物抗病蟲性的類別與機制 作物抗病蟲性的類別、機制和遺傳特性不僅與作物本身有關，也與 病原菌致病性 和 昆蟲的致害性 變異有很大的關系。 一、病原菌致病性及其變異 （一）致病性 致病性包括毒性（或毒力）和侵襲力兩方面。如稻瘟病小種研 5333對水稻品種露明有毒性，小種研 5420對水稻愛知旭有毒性。故 又稱為非專化性致病性 。 （二）生理（毒性）小種 同一種病原菌可以分化出許多類型，不同類型之間對某一品種的專化致病性有明顯差異， 這種根據(jù)病原菌 致病性差別 劃分出的類型就是生理小種，也稱為毒性小種 。 如已發(fā)現(xiàn)并鑒定出小麥稈銹病菌生理小種 300多個；葉銹病生理小種 230多個。相反，棉花的枯黃萎病菌其寄生性水平低，寄主的抗性特異性弱，其生理小種的分化程度也弱，生理小種數(shù)目少，如棉花枯黃萎病菌（鐮刀菌）只鑒定出 6個生理小種。 按品種以上的致病性范圍來劃分病原菌的類型時，則稱為 生理型 。 生理小種的鑒定與鑒別寄主 同一病原菌的不同生理小種之間在形態(tài)上是相似的，從形態(tài)上難以區(qū)別，而只能用一套鑒別寄主（識別品種）來進行鑒別， 用來對病原菌生理小種進行鑒別（其對不同生理小種的抗性反應不同）的一套品種或寄主稱鑒別寄主或品種。 選用一套 各含有一個不同主效基因（或垂直抗病基因）的近等基因系 作為鑒別寄主最為理想，這樣的一套鑒別體系既可以根據(jù)病原菌在寄主上的病害反應來推斷生理小種的異同和致?。êΓ┗?，也可以根據(jù)病原菌的致病性基因來推斷某一特定寄主所含有的抗病蟲基因。根據(jù)病原菌生理小種在這些鑒別寄主上的病毒反應，推斷生理小種的類別、異同及其致病基因，同樣，也可以根據(jù)病原菌的致病基因來推斷某一特定寄主所含有的抗性基因。 亞麻銹菌小種間的有性雜交的結(jié)果便是例證。 因病原菌毒性基因的位點一般不只是一個，因而不同的小種所含有的毒性基因也不同。 二、作物抗病蟲性的類別 作物的抗病性可按抗病表現(xiàn)的時期、形式、抗性程度、遺傳方式、寄主與病原菌之間的相互關系分成不同的類型。 從病原菌小種的專化性或特異性上可分為 小種?；院托》N非專化性抗性 ；從寄主和病原菌小種的關系上講，可分為 垂直抗性和水平抗性 。 （一）按抗病蟲性的程度分類 免疫 高抗 中抗 中感 高感 （二）按寄主 病原菌（害蟲）的?；杂袩o分類 垂直抗性和水平抗性的概念是Vander Plank 在研究寄主與病原菌之間的相互關系時，于 1968年提出的。如果把具有這種抗性的品種對某一病原菌代表團的生理小種的抗性反應繪成方柱圖，可以看出各柱頂端的高低相差懸殊，所以稱為垂直抗性。在遺傳上往往受單基因或幾個主基因的控制， 抗病 感病 雜交后代的抗性一般按孟德爾遺傳規(guī)律分離。 但是這種抗病性易隨著病原菌的生理小種的變異而喪失，如果在生產(chǎn)上大面積推廣該類品種時，容易使侵染它的生理小種上升為優(yōu)勢小種從而使該品種因抗病性的喪失而被淘汰。其特點是寄主品種對各個生理小種的抗性反應大體上接近于同一水平上，即對不同生理小種不具有特異性或?qū)；钥剐苑磻?，若把具有這種抗性的品種對同一病原菌的不同生理小種的反應繪成方柱圖時，各柱的頂端基本上處于同一水平上，所以稱為水平抗性。 在遺傳上，水平抗性受多基因或微效多基因控制。由于抗性表現(xiàn)不明顯，鑒定困難，遺傳復雜，且抗性易受環(huán)境的影響，因而常被忽略。 具水平抗性的品種的 最大的特點 是它對病原菌的生理小種不形成定向選擇壓力，不致于引起生理小種組成的變化，也不會因生理小種的變化而使品種的抗性喪失。垂直抗蟲性指寄主品種對某一害蟲的不同生物型存在專化性反應，抗性水平較高，但難以穩(wěn)定持久。 值得注意的是，許多作物品種對某種病原菌或害蟲的抗性既有垂直抗性又有水平抗性，稱之為綜合抗性（ prehensive resistance），其抗性遺傳機理比較復雜，可能涉及多個抗病蟲基因以及不同抗性基因之間的互作。 通過對作物抗病性機制的研究，不僅可以進一步了解作物病原菌與植物之間相互作用的生理生化和分子生物學基礎，也可以促進抗病性的遺傳和育種研究。 抗擴展（ spreadingresistance） 這是指當病原菌侵入寄主體內(nèi)并進一步擴展時，會遇到寄主的一系列組織結(jié)構或生理生化特性等方面的抑制而難以擴展 。 常用的反應型、侵染型或病斑型就是過敏性壞死反應中不同強度的表現(xiàn)。 由于這種抗病性的抗性標志明顯，易于識別， 多為單基因遺傳 ，是育種工作中常用的一種抗病性。其中最強、最快的反應是被侵染的細胞及鄰近細胞迅速壞死，使病菌無法擴展，肉眼看不見病斑，這稱為 免疫 。但這種抗性的是小種特異性的，抗性品種常因生理小種的變化而使抗性 “ 喪失 ” 。 有的因寄主的株型、組織結(jié)構、開花習性等阻礙了病原菌與寄主的接觸而表現(xiàn)為 空間避病 ，如直立型的馬鈴薯比匍匐型的品種表現(xiàn)為抗晚疫??；閉花授粉的大麥品種不易感染黑穗病。 避病不一定具備真正的抗病性，當條件變化時仍然會感病，如大麥過早播種、油菜種子的帶菌量大時，也難以避免危害，但在育種及生產(chǎn)中，避病的材料也應充分利用，以減少對一些次要病害的兼抗或多抗的育種任務。 耐病雖然不能降低感染的程度，但能減少產(chǎn)量的損失，因此是一種廣義的抗病性 。 （二）抗蟲性機制 寄主植物對害蟲的抗性主要通過其特殊的形態(tài)特征、組織結(jié)構或者生理生化特性等機制影響昆蟲的取食、生長、消化、發(fā)育、交配和產(chǎn)卵，表現(xiàn)出抗蟲特性。如 水稻 的株高、劍葉大小、莖桿粗與二化螟的著卵量呈正相關；葉片多毛，葉鞘緊的水稻品種著卵量相對較少； 棉花莖 桿、葉片有毛和多毛的能抗葉蟬、棉蚜、棉鈴蟲、紅鈴蟲等。如水稻體內(nèi)的硅酸（ H2SiO3）、苯甲酸、水楊酸等，棉花植株體內(nèi)的棉酚等。 誘發(fā)抗病蟲性的因素有多種多樣，有許多抗病蟲性機制有待查明?？傮w抗性中的某一二個作用較大、表現(xiàn)最明顯的因素（或組合），便決定了該品種抗性類型的歸屬，如抗侵入品種、抗過敏性壞死品種和抗生性品種等。而病原菌對寄主作物的致病性也受到遺傳物質(zhì)的決定。在進行抗病育種時，必須了解作物的抗病性遺傳機制、規(guī)律以及病原菌的致病性遺傳特點，據(jù)此采用相應的育種方法。 1905年 Biffen首先發(fā)表了小麥對條銹病菌的抗性遺傳研究結(jié)果，迄今為止幾乎所有作物病蟲害均有抗性遺傳的研究報道。 （一）主效基因遺傳 絕大多數(shù)的垂直抗性或過敏性壞死類型抗性是受單基因或少數(shù)幾個主效基因控制的 ，抗、感親本雜交后代的分離基本上符合孟德爾分離比例。 （二）、微效基因遺傳 作物的水平抗性或中等程度抗性多為微效基因控制的數(shù)量性狀，屬于微效基因遺傳 ?？剐砸资墉h(huán)境條件的影響，雜交后代群體多呈連續(xù)的正態(tài)分布或偏態(tài)分布。許多作物對昆蟲的抗性也是由多基因控制的數(shù)量性狀遺傳。 值得注意的是，許多地方品種的抗病蟲性是既有主基因控制的，又有許多微效基因參與，所以地方品種的抗病蟲性多數(shù)表現(xiàn)廣譜、持久，在抗性育種工作中要加強對地方品種中抗性資源的發(fā)掘和利用。 細胞質(zhì)遺傳的抗性特點是：抗、感親本雜交時，正、反交所得到 F1植株抗性表現(xiàn)不一樣，抗性表現(xiàn)為母本遺傳 ，或者抗、感親本雜交后代自交或與親本回交，抗性不發(fā)生分離。 1961年 Mercado 首次報道了 玉米 T型雄性不育細胞質(zhì)控制對玉米小斑病 T小種的感病性， 具有 N細胞質(zhì)或其它類群不育細胞質(zhì)的玉米都抗 T小種， 1970年美國因大面積種植含有 T型雄性不育細胞質(zhì)的玉米雜交種而造成玉米小斑病的大爆發(fā)，損失慘重。 但是，它們又有各自獨立的遺傳系統(tǒng)。 即針