【正文】 ?，F(xiàn)代育種工作中，又提出將垂直抗性與水平抗性相結(jié)合的育種，育成具有復(fù)合抗性的品種，使其抗性能穩(wěn)定、持久。因為在進(jìn)行垂直抗性育種工作中，垂直抗性主要表現(xiàn)為過敏性壞死反應(yīng)，當(dāng)根據(jù)過敏性反應(yīng)進(jìn)行選擇時，就妨礙了對遺傳背景中的水平抗性的選擇，因而一般地講，就垂直抗性選育品種時，其水平抗性往往會降低，這種現(xiàn)象在育種工作中是常見的。 雖然這類抗性的抗性水平較低，但是當(dāng)它在生產(chǎn)上占有很大的面積時，對病原菌或害蟲也有明顯的抑制作用，有利于抗性的穩(wěn)定和持久。 水平抗性應(yīng)用 雖然在早期的抗性育種工作中，都是利用水平抗性（通過系統(tǒng)育種方法），實踐證明：水平抗性具有不易喪失的優(yōu)點。要開展這項工作首先必須摸清病蟲害的發(fā)生和流行規(guī)律，并要有足夠的優(yōu)良抗源，還要有強(qiáng)有力的組織協(xié)調(diào)工作。 在北美洲，墨西哥、美國、加拿大合作開展該項工作，在小麥稈銹病的流行途徑即從墨西哥 → Texas → 明尼蘇達(dá) → 加拿大 上，布置了分別具有 Sr Sr Sr SrSr17 等抗性基因的品種，切斷了稈銹病病原菌的流行途徑，有效地控制了稈銹病在北美洲的流行。 如我國的小麥條銹病的流行途徑是：甘肅、青海越夏區(qū) → 關(guān)中橋梁傳播區(qū) → 黃淮和華北越冬基地。但是用這種方法的育種年限長，二是雜交工作量大，三是當(dāng)把全部抗性基因集中到品種后，該品種一旦喪失抗性，則后果將非常嚴(yán)重。解決的方法有： 抗源輪換 即根據(jù)各地區(qū)病蟲害的發(fā)生規(guī)律和趨勢，不斷培育出具有新的抗性基因的品種，以代替生產(chǎn)上已喪失或即將喪失抗性的品種。 從育種的角度看，主要是由于抗性基因使用不當(dāng)，導(dǎo)致病原菌的生理小種或害蟲的生物型發(fā)生變異的結(jié)果，而生理小種的消長主要取決于其哺育品種在生產(chǎn)上的變化情況。但是也有不少抗性品種在生產(chǎn)上推廣數(shù)年后，其抗性便會喪失。 抗病蟲育種的方法很多，實踐工作中，應(yīng)該根據(jù)不同病蟲害種類、抗源品種的有無、抗性遺傳規(guī)律和已有的抗性育種工作基礎(chǔ)，綜合應(yīng)用各種方法以快速、高效地培育優(yōu)良的抗病蟲品種，在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用。 （九）輪回選擇及雙列雜交交配法 在選育由多基因控制的或抗多種病蟲害的品種時，可采用輪回選擇法。 Wolfe和 Barrett建議用 農(nóng)藝性狀能相互協(xié)調(diào)的但抗性基因不同的現(xiàn)有的品種組成混合品種以取代近等基因系混合的多系品種，這樣做，不僅簡單易行，有一定的機(jī)動性，而且增加了對多種病蟲害的抗性和有利于農(nóng)藝性狀的改進(jìn)。如 8個近等基因系混合組成的多系品種 Composite Yaqui 59是兼抗條銹病的多系品種，Miranur63S 由 10個系混合而成，后由于銹菌生理小種的變化，替換了其中 4個系而成Miranur65。 實際上，它是由一個農(nóng)藝性狀和表現(xiàn)型一致、而抗性基因多樣化的混合群體。 （ 八）多系品種 這是由 Jensen（ 1952）首先提出的， Borlaug（ 1959）、 Frey（ 1969）等不斷發(fā)展與應(yīng)用的方法。目前在 16種作物中，通過物理輻射誘變、化學(xué)誘變等育種方法，已獲得了抗 17種真菌病害的抗性基因突變體。 （六）誘變育種 這也是進(jìn)行抗性育種的有效途徑。 （五）遠(yuǎn)緣雜交 利用遠(yuǎn)緣雜交可以擴(kuò)大抗源利用范圍，將野生種或近緣種抗性基因?qū)朐耘嘧魑镏惺沁x育抗病蟲品種的有效方法，目前已獲得顯著成效。如果結(jié)合應(yīng)用飽和回交和多次逐步回交法，可選育出抗性持久的品種或多抗品種。尤其是對遺傳行為簡單、遺傳率高的垂直抗性，通過回交育種法更為有效。如國際水稻研究所采用復(fù)合雜交法，先后培育出了能抗三、四種病蟲害的水稻品種 IR20和 IR42。 抗病蟲性雜交育種的親本選配原則、雜種后代的處理方法等均與雜交育種的內(nèi)容相似。 （三）雜交育種法 雜交育種法是抗病蟲性育種最常用的方法。 （二）選擇育種方法 在對引進(jìn)的種質(zhì)資源品種進(jìn)行試種和抗性鑒定過程中，或生產(chǎn)上推廣的品種種植 在病蟲害經(jīng)常發(fā)生、高發(fā)的田塊中，由于自然突變，生態(tài)型變異，以及育成材料的剩余變異等原因都可產(chǎn)生變異，對于表現(xiàn)抗病蟲的優(yōu)良變異株經(jīng)過選擇育種程序育成抗病蟲品種， 然后在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用。 （一）引種 從外地或國外引進(jìn)具有抗性的品種，通過引種試驗，確認(rèn)其產(chǎn)量、品質(zhì)與當(dāng)前推廣品種相當(dāng)，而抗病蟲性明顯優(yōu)于當(dāng)?shù)仄贩N時，即可直接用于生產(chǎn)，這是一種簡易有效的方法。 但是在具體實施時，育種工作中的側(cè)重點在于抗病蟲，即要 把品種的抗病蟲性作為重要的育種目標(biāo)貫穿于整個育種工作中， 從選配親本到高世代材料的小區(qū)試驗，都要對當(dāng)選材料進(jìn)行抗病蟲性鑒定?？乖吹氖占话闶紫葟谋镜貐^(qū)、本國開始，或者去植物與其病原菌和害蟲的共同原產(chǎn)地（即作物起源中心）及病蟲害常發(fā)地區(qū)去收集，也可到抗病蟲育種工作基礎(chǔ)較好的國家或地區(qū)去收集。 一、 抗源的收集和創(chuàng)新 抗病蟲種質(zhì)資源的收集、創(chuàng)新和鑒定是抗病蟲育種工作的前提，有了合適的抗源即抗性基因供體，既可以直接用于生產(chǎn)，又可以作為抗病性親本納入到育種計劃中。只是在整個的育種過程中，注意育種材料抗病蟲性特性的鑒定，以保證在育成高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、廣適性品種的同時具有抗病蟲特性。當(dāng)寄主具有抗蟲基因時而昆蟲不具有致害基因時，則表現(xiàn)為抗蟲；而當(dāng)寄主具有抗蟲基因時，但昆蟲具有相應(yīng)的致害基因時，寄主則是不抗蟲的。 同時，就每一個微效基因而言，雖然存在著基因?qū)虻年P(guān)系，但是其?；院苋?，相對品種對相對小種的定向選擇作用也就不大，因而小種的組成變化較慢，所以就總的系統(tǒng)而言，抗病性能穩(wěn)定持久。近年來，生物化學(xué)和分子生物學(xué)的實驗結(jié)果也支持植物抗病蟲性的基因?qū)驅(qū)W說。 表 Ottawa770B Bombay的 F2植株對 亞麻銹病生理小種 22和 24反應(yīng)的分離（ Flor， 1956） 生理小種 寄主 基 因 型 及 其 反 應(yīng) 及其基因型 Ottawa770B Bombay F2 LLnn llNN LN Lnn llN llnn 小種 22 aLaLANAN 感 免 免 感 免 感 小種 24 ALALaNaN 免 感 免 免 感 感 觀察株數(shù) 110 32 43 9 理論比例（ 9:3:3:1） 109 36 36 12 Flor及以后的許多學(xué)者做了大量的試驗，直接或間接地證明了寄主與寄生物之間的這種關(guān)系。 從小種 22 24 的 F2中分離出 133個菌系，將其分別接種到能分別感染 22號與 24號小種的 Ottawa770B 與 Bombay上，將會出現(xiàn)對兩個品種均免疫、只感染Ottawa770B、只感染 Bombay和對兩個品種均感染的 4種類型，其分離比例為 9 : 3 : 3 :1，因此認(rèn)為這兩個生理小種在 2個位點上的毒性基因不同，它們在寄主上的反應(yīng)表現(xiàn)為兩對基因的分離。 Flor還發(fā)現(xiàn)，在具有一對抗性基因的亞麻品種上，銹菌生理小種的雜種也會相應(yīng)地出現(xiàn)一對基因的分離比例（ 3:1）。丁品種兼具 R1和 R2基因，所以能抗 1號和 2號生理小種。以兩對基因為例說明如下： 表 基因?qū)蛳嗷リP(guān)系的模式 寄 主 基 因 型 病原菌 甲 乙 丙