谷氨酸發(fā)酵ppt課件-在線瀏覽
2025-03-04 12:28本頁面
【正文】 生成谷氨酸。 (1)α酮戊二酸氧化能力微弱，即 α酮戊二酸脫氫酶活力微弱 谷氨酸產(chǎn)生菌糖代謝的一個重要特征就是 α酮戊二酸氧化能力微弱。尤其在生物素缺乏條件下，三羧酸循環(huán)到達(dá) α酮戊二酸時，即受到阻擋。在銨離子存在下， α酮戊二酸因谷氨酸脫氫酶的催化作用，經(jīng)還原氨基化反應(yīng)生成谷氨酸。該酶以 NADP+為專一性輔酶，谷氨酸發(fā)酵的氨同化過程，是通過連接 NADP+的 L谷氨酸脫氫酶催化完成的。 在谷氨酸生物合成中必須有谷氨酸脫氫酶和異檸檬酸脫氫酶的共軛反應(yīng)。由于谷氨酸產(chǎn)生菌的谷氨酸脫氫酶比其它微生物強(qiáng)大得多，所以由三羧酸循環(huán)所得的檸檬酸的氧化中間物 α酮戊二酸就不再往下氧化，而以谷氨酸的形式積累起來。由生物素亞適量可造成細(xì)胞膜對產(chǎn)物的高通透性。還可通過添加表面活性劑、高級飽和脂肪酸或青霉素等控制細(xì)胞膜對谷氨酸的通透性。 (三 )乙醛酸循環(huán)的作用 由于三羧酸循環(huán)的缺陷 (α酮戊二酸脫氫酶活力微弱，即 α酮戊二酸氧化能力微弱 )，為了獲得能量和產(chǎn)生生物合成反應(yīng)所需的中間產(chǎn)物，在谷氨酸發(fā)酵的菌體生長期，需要異檸檬酸裂解酶催化反應(yīng)，走乙醛酸循環(huán)途徑。谷氨酸產(chǎn)生菌通過乙醛酸循環(huán)途徑進(jìn)行代謝，提供四碳二羧酸及菌體合成所需的中間產(chǎn)物等。 這就說明在谷氨酸發(fā)酵過程中，菌體生長期的最適條件和谷氨酸生成積累期的最適條件是不一樣的。 倘若固定反應(yīng)完全不起作用，丙酮酸在丙酮酸脫氫酶的催化作用下脫氫脫羧全部氧化成乙酰 CoA，通過乙醛酸循環(huán) (異檸檬酸裂解生成琥珀酸和乙醛酸 )供給四碳二羧酸 (琥珀酸 )，反應(yīng)如下： C6H12O6 + NH3+ → C5H9O4N+4CO2+6H2O 即 1mol谷氨酸，理論糖酸轉(zhuǎn)化率只有 %[147/( 180) 100%=%]。 當(dāng)以葡萄糖為碳源時， CO2固定反應(yīng)與乙醛酸循環(huán)的比率對谷氨酸產(chǎn)率有影響，乙醛酸循環(huán)活性越高，谷氨酸生成收率越低。 谷氨酸生物合成的調(diào)節(jié)機(jī)制 谷氨酸產(chǎn)生菌大多為生物素缺陷型，谷氨酸發(fā)酵時通常控制生物素亞適量，引起代謝失調(diào)，使谷氨酸得以積累。 谷氨酸脫氫酶活力很強(qiáng)，同時 NADPH＋ H＋ 再氧化能力弱，使到琥珀酸的反應(yīng)受阻，在過量 NH4+存在時，經(jīng)氧化還原共軛的氨基化反應(yīng)而生成谷氨酸。 優(yōu)先合成與反饋調(diào)節(jié) 黃色短桿菌的谷氨酸代謝調(diào)節(jié)機(jī)制如圖23所示，以它為例說明以葡萄糖為原料生物合成谷氨酸主要存在的代謝調(diào)節(jié)方式。當(dāng)該終產(chǎn)物達(dá)到一定濃度時，就會抑制該酶，使代謝轉(zhuǎn)向合成另一分支的終產(chǎn)物。 α酮戊二酸合成后由于 α酮戊二酸脫氫酶活性微弱，谷氨酸脫氫酶的活力很強(qiáng)，故優(yōu)先合成谷氨酸。 (3)檸檬酸合成酶的調(diào)節(jié) 檸檬酸合成酶是三羧酸循環(huán)的關(guān)鍵酶，除受能荷調(diào)節(jié)外，還受谷氨酸的反饋阻遏和烏頭酸的反饋抑制。細(xì)胞內(nèi) α酮戊二酸的量與異檸檬酸的量需維持平衡，當(dāng) α酮戊二酸過量時對異檸檬酸脫氫酶發(fā)生反饋抑制作用，停止合成 α酮戊二酸。 (6)谷氨酸脫氫酶的調(diào)節(jié) 谷氨酸對谷氨酸脫氫酶存在著反饋抑制和反饋阻遏。天冬氨酸合成過量后，天冬氨酸反饋抑制和反饋阻遏磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的活力，停止草酰乙酸的合成。 谷氨酸的合成除上述調(diào)節(jié)外，還與糖代謝和氮代謝的調(diào)節(jié)有關(guān)。糖代謝最重要的生理功能是以 ATP的形式供給能量，在葡萄糖氧化過程中，中間產(chǎn)物積累或減少時，會引起能荷的變化，造成代謝終產(chǎn)物 ATP的過?；驕p少，這些中間產(chǎn)物和腺嘌呤核苷酸 (ATP、 ADP、 AMP)通過抑制或激活糖代謝各階段關(guān)鍵酶活性來調(diào)節(jié)能量的生成。能荷計算公式為： 從上式可以看出，能荷是細(xì)胞所處能量狀態(tài)的一個指標(biāo)?？梢娔芎芍翟?0和 1之間變動。 圖 24 能量生成代謝系的調(diào)節(jié) 1磷酸果糖激酶； 2果糖 1,6二磷酸酯酶； 3檸檬酸合成酶；4異檸檬酸脫氫酶； 5反丁烯二酸酶； 6乙酰 CoA羧化酶； 7糖原磷酸化酶； 8糖原合成酶 如圖 24所示，當(dāng)生物體內(nèi)生物合成或其它需能反應(yīng)加強(qiáng)時，細(xì)胞內(nèi) ATP分解生成 ADP或AMP， ATP減少， ADP或 AMP增加，即能荷降低，就會激活某些催化糖類分解的酶或解除ATP對這些酶的抑制 (如糖原磷酸化酶、磷酸果糖激酶、檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶等 )，并抑制糖原合成的酶 (如糖原合成酶、果糖 1,6二磷酸酯酶等 )，從而加速糖酵解、 TCA循環(huán)產(chǎn)生能量，通過氧化磷酸化作用生成 ATP。 生物素對糖代謝的調(diào)節(jié) 生物素對糖代謝速率的影響 生物素對糖代謝的影響，主要是影響糖酵解的速率，而不是影響 EMP與 HMP途徑的比率。生物素過量時 CO2固定反應(yīng)可增強(qiáng)。異檸檬酸裂解酶受葡萄糖、琥珀酸阻遏，被乙酸所誘導(dǎo)。 氮代謝的調(diào)節(jié) 控制谷氨酸發(fā)酵的關(guān)鍵之一就是降低蛋白質(zhì)的合成能力，使合成的谷氨酸不去轉(zhuǎn)化
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