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正文內(nèi)容

谷氨酸發(fā)酵ppt課件(編輯修改稿)

2025-02-11 12:28 本頁(yè)面
 

【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 需維持平衡,當(dāng) α酮戊二酸過(guò)量時(shí)對(duì)異檸檬酸脫氫酶發(fā)生反饋抑制作用,停止合成 α酮戊二酸。 (5)α酮戊二酸脫氫酶的調(diào)節(jié) 在谷氨酸產(chǎn)生菌中, α酮戊二酸脫氫酶活性微弱。 (6)谷氨酸脫氫酶的調(diào)節(jié) 谷氨酸對(duì)谷氨酸脫氫酶存在著反饋抑制和反饋?zhàn)瓒簟? 由此可知,在菌體的正常代謝中,谷氨酸比天冬氨酸優(yōu)先合成,谷氨酸合成過(guò)量時(shí),谷氨酸抑制谷氨酸脫氫酶的活力和阻遏檸檬酸合成酶催化檸檬酸的合成,使代謝轉(zhuǎn)向天冬氨酸的合成。天冬氨酸合成過(guò)量后,天冬氨酸反饋抑制和反饋?zhàn)瓒袅姿嵯┐际奖狒然傅幕盍?,停止草酰乙酸的合成。所以,在正常情況下,谷氨酸并不積累。 谷氨酸的合成除上述調(diào)節(jié)外,還與糖代謝和氮代謝的調(diào)節(jié)有關(guān)。 糖代謝的調(diào)節(jié) (一) 能荷控制 糖代謝的調(diào)節(jié)主要受能荷的控制,也就是受細(xì)胞內(nèi)能量水平的控制。糖代謝最重要的生理功能是以 ATP的形式供給能量,在葡萄糖氧化過(guò)程中,中間產(chǎn)物積累或減少時(shí),會(huì)引起能荷的變化,造成代謝終產(chǎn)物 ATP的過(guò)剩或減少,這些中間產(chǎn)物和腺嘌呤核苷酸 (ATP、 ADP、 AMP)通過(guò)抑制或激活糖代謝各階段關(guān)鍵酶活性來(lái)調(diào)節(jié)能量的生成。 細(xì)胞所處的能量狀態(tài)用 ATP、 ADP和 AMP之間的關(guān)系來(lái)表示,稱(chēng)為能荷 (energy charge)。能荷計(jì)算公式為: 從上式可以看出,能荷是細(xì)胞所處能量狀態(tài)的一個(gè)指標(biāo)。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)的 ATP全部轉(zhuǎn)化為 AMP時(shí),能荷值為 0;當(dāng) AMP全部轉(zhuǎn)化為 ATP時(shí),能荷值為 1??梢?jiàn)能荷值在 0和 1之間變動(dòng)。已知大多數(shù)細(xì)胞的能荷處于 0~ ,處于一種動(dòng)態(tài)平衡。 圖 24 能量生成代謝系的調(diào)節(jié) 1磷酸果糖激酶; 2果糖 1,6二磷酸酯酶; 3檸檬酸合成酶;4異檸檬酸脫氫酶; 5反丁烯二酸酶; 6乙酰 CoA羧化酶; 7糖原磷酸化酶; 8糖原合成酶 如圖 24所示,當(dāng)生物體內(nèi)生物合成或其它需能反應(yīng)加強(qiáng)時(shí),細(xì)胞內(nèi) ATP分解生成 ADP或AMP, ATP減少, ADP或 AMP增加,即能荷降低,就會(huì)激活某些催化糖類(lèi)分解的酶或解除ATP對(duì)這些酶的抑制 (如糖原磷酸化酶、磷酸果糖激酶、檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶等 ),并抑制糖原合成的酶 (如糖原合成酶、果糖 1,6二磷酸酯酶等 ),從而加速糖酵解、 TCA循環(huán)產(chǎn)生能量,通過(guò)氧化磷酸化作用生成 ATP。 當(dāng)能荷高時(shí),即細(xì)胞內(nèi)能量水平高時(shí),AMP、 ADP都轉(zhuǎn)變成 ATP, ATP增加,就會(huì)抑制糖原降解、糖酵解和 TCA循環(huán)的關(guān)鍵酶,如糖原磷酸化酶、磷酸果糖激酶、檸檬酸合成酶、異檸檬酸脫氫酶,并激活糖類(lèi)合成的酶,如糖原合成酶和果糖 1,6二磷酸酯酶,從而抑制糖的分解,加速糖原的合成。 生物素對(duì)糖代謝的調(diào)節(jié) 生物素對(duì)糖代謝速率的影響 生物素對(duì)糖代謝的影響,主要是影響糖酵解的速率,而不是影響 EMP與 HMP途徑的比率。 生物素對(duì) CO2固定反應(yīng)的影響 生物素是丙酮酸羧化酶的輔酶,參與CO2固定反應(yīng)。生物素過(guò)量時(shí) CO2固定反應(yīng)可增強(qiáng)。 生物素對(duì)乙醛酸循環(huán)的影響 乙醛酸循環(huán)的關(guān)鍵酶為異檸檬酸裂解酶。異檸檬酸裂解酶受葡萄糖、琥珀酸阻遏,被乙酸所誘導(dǎo)。以葡萄糖為原料發(fā)酵生產(chǎn)谷氨酸時(shí),通過(guò)控制生物素亞適量,幾乎看不到異檸檬酸裂解酶的活性。 氮代謝的調(diào)節(jié) 控制谷氨酸發(fā)酵的關(guān)鍵之一就是降低蛋白質(zhì)的合成能力,使合成的谷氨酸不去轉(zhuǎn)化成其它氨基酸和參與蛋白質(zhì)的合成。在生物素亞適量時(shí),幾乎沒(méi)有異檸檬酸裂解酶、琥珀酸氧化能力弱、蘋(píng)果酸和草酰乙酸脫羧反應(yīng)停滯,同時(shí)又由于完全氧化降低的結(jié)果,使 ATP生成量減少,導(dǎo)致蛋白質(zhì)合成活動(dòng)停滯,在 NH4+適量存在下,積累谷氨酸。生成的谷氨酸也不通過(guò)轉(zhuǎn)氨作用生成其它氨基酸和合成蛋白質(zhì)。 在生物素充足的條件下,異檸檬酸裂解酶增強(qiáng)、琥珀酸氧化力增強(qiáng)、丙酮酸氧化力加強(qiáng)、乙醛酸循環(huán)的比例增加、草酰乙酸和蘋(píng)果酸脫羧反應(yīng)增強(qiáng)、蛋白質(zhì)合成增強(qiáng),造成谷氨酸減少,合成的谷氨酸通過(guò)轉(zhuǎn)氨作用生成其它氨基酸量增加。 谷氨酸發(fā)酵中細(xì)胞膜滲透性控制 谷氨酸發(fā)酵的關(guān)鍵在于發(fā)酵培養(yǎng)期間谷氨酸產(chǎn)生菌細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)與功能上的特異性變化,使細(xì)胞膜轉(zhuǎn)變成有利于谷氨酸向膜外滲透的模式,即完成谷氨酸由非積累型細(xì)胞向谷氨酸積累型細(xì)胞轉(zhuǎn)變。這樣,由于終產(chǎn)物谷氨酸不斷地排出于細(xì)胞外,使細(xì)胞內(nèi)的谷氨酸不能積累到引起反饋調(diào)節(jié)的濃度,谷氨酸就會(huì)在細(xì)胞內(nèi)繼續(xù)不斷地被優(yōu)先合成,又不斷地透過(guò)細(xì)胞膜,分泌到發(fā)酵培養(yǎng)基中,得以積累。 細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu) 要控制細(xì)胞膜的滲透性;首先要了解細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)。在電子顯微鏡下觀(guān)察時(shí),細(xì)胞膜呈明顯的雙層結(jié)構(gòu),是液態(tài)的脂質(zhì)雙層,并且在脂質(zhì)雙層中鑲嵌著可移動(dòng)的蛋白質(zhì)。細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)模式圖如圖 25所示。 圖 25 細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)模式圖 (液態(tài)鑲嵌模型, fluid mosaic model) 膜的主體是脂質(zhì)雙分子層
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