植物的光合作用(11)-在線瀏覽
2025-07-15 01:13本頁面
【正文】 bisco作用下 RuBP的 C2位置上發(fā)生羧化反應(yīng)形成 2羧基3酮基阿拉伯糖醇 1,5二磷酸 （ CABP） ， 它是一種與酶結(jié)合不穩(wěn)定的中間產(chǎn)物 ， 被水解后產(chǎn)生 2分子 PGA。 當 CO2被還原為 GAP時，光合作用的貯能過程便基本完成。 最后由核酮糖 5磷酸激酶 (Ru5PK)催化 ， 消耗 1分子 ATP， 再形成RuBP。 形成的磷酸丙糖可運出葉綠體，在 細胞質(zhì)中合成蔗糖 或參與其它反應(yīng)； 形成的 磷酸己糖則留在葉綠體中轉(zhuǎn)化成淀粉 而被臨時貯藏 。 ? 1954年，哈奇 ()等人用甘蔗葉實驗，發(fā)現(xiàn)甘蔗葉片中有與 C3途徑不同的光合最初產(chǎn)物，但未受到應(yīng)有的重視。 ? 19661970年，澳大利亞的哈奇和斯萊克 () 重復(fù)上述實驗，進一步地追蹤 14C去向，探明了 14C固定產(chǎn)物的分配以及參與反應(yīng)的各種酶類，于 70年代初提出了 C4雙羧酸途徑 ，簡稱 C4途徑 ，也稱 C4光合碳同化循環(huán) ，或叫 HatchSlack途徑 。 C4植物 高梁 甘蔗田 粟 (millet)的穗形 , “谷子”，去皮后稱“小米” 莧菜 玉米 （ 二 ） C4植物葉片結(jié)構(gòu)特點 C4植物維管束被發(fā)育良好的大型維管束鞘細胞 （ BSC） 包圍 ，外面又密接 12層葉肉細胞 。 柵欄組織與海綿組織分化不明顯 ，葉片兩側(cè)顏色差異小 。葉肉細胞 —PEPC等； BSCRubisco等參與 C3途徑的酶 、乙醇酸氧化酶以及脫羧酶 。 ?BSC與相鄰葉肉細胞間的壁較厚 ，壁中紋孔多，胞間連絲豐富。 (三 )C4途徑的反應(yīng)過程 C4途徑中的反應(yīng)雖因植物種類不同而有差異，但基本上可分為羧化、還原或轉(zhuǎn)氨、脫羧和底物再生四個階段： ①羧化反應(yīng) 在葉肉細胞中磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)與 HCO3在 PEPC催化下形成草酰乙酸 (OAA)； ②還原或轉(zhuǎn)氨作用 OAA被還原為蘋果酸 (Mal)，或經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用 形成天冬氨酸 (Asp)； ③脫羧反應(yīng) C4酸通過胞間連絲移動到 BSC，在 BSC中釋放 CO2， CO2由C3 途徑同化； ④ 底物再生 脫羧形成的 C3酸從 BSC運回葉肉細胞并再生出 CO2受體PEP。 ? 由 PEPC催化葉肉細胞中的磷酸烯醇式丙酮酸 (PEP)與 HCO3羧化 ， 形成 OAA。 PEPC無加氧酶活性，因而羧化反應(yīng)不被氧抑制。 (1)還原反應(yīng) 由 NADP蘋果酸脫氫酶催化，將 OAA還原為 Mal，該反應(yīng)在葉肉細胞的 葉綠體 中進行： 蘋果酸脫氫酶為光調(diào)節(jié)酶，可通過 FdTd系統(tǒng)調(diào)節(jié)其活性。 根據(jù)植物所形成的初期 C4二羧酸的 種類 以及脫羧反應(yīng)參與的 酶類 ， 可把 C4途徑分為三種亞類型： ?依賴 NADP的蘋果酸酶的蘋果酸型 (NADPME型 )； ?依賴 NAD的蘋果酸酶的天冬氨酸型 (NADME型 )； ?具有 PEP羧激酶的天冬氨酸型 (PCK型 )。 NADME型和 PCK型形成的丙氨酸在葉肉細胞中先轉(zhuǎn)為丙酮酸，然后再生成 PEP。 PPDK易被光活化，光下該酶的活性比暗中高 20倍。 PPDK (四 ) C４ 途徑的意義 ? 在高溫 、 強光 、 干旱和低 CO2條件下 ， C４ 植物顯示出高的 光合效率 。 3)C4植物由于有 “ CO2泵 ” 濃縮 CO2的機制 ， 使得 BSC中有高濃度的 CO2， 從而促進 Rubisco的羧化反應(yīng) ， 降低了光呼吸 ， 且光呼吸釋放的 CO2又易被再固定； 4)高光強又可推動電子傳遞與光合磷酸化 ， 產(chǎn)生更多的同化力 ， 以滿足 C4植物 PCA循環(huán)對 ATP的額外需求 。 可見 C4途徑是植物光合碳同化對熱帶環(huán)境的一種適應(yīng)方式 。 景天科酸代謝植物（景天科、仙人掌和菠蘿等），通過白天減少有機酸，晚上增加有機酸，而固定 CO2的光合途徑。其中鳳梨科植物達 1千種以上，蘭科植物達數(shù)千種，此外還有一些裸子植物和蕨類植物。 ? 常見的 CAM植物有菠蘿 、 劍麻 、 蘭花 、 百合 、 仙人掌 、 蘆薈 、瓦松等 。 夜間氣孔開啟 ，CO2被 PEPC固定生成草酰乙酸 ， 后者還原成蘋果酸貯存于液泡 。 Ⅱ 由 PEPC羧化轉(zhuǎn)向 Rubisco羧化的階段 。 Ⅲ Rubisco同化 CO2階段 。 脫羧釋放的 CO2進入葉綠體被 C３ 途徑同化 。 蘋果酸脫羧降至最低點 ， 氣孔開始張開 ，CO2吸收增加 ， 且由 C3途徑過渡至 C4
環(huán)評公示相關(guān)推薦
鄂ICP備17016276號-1