【正文】 多倍體中 X≠n ? 染色體組的基本特征： 不同屬往往具有獨特的染色體基數(shù)； 一個染色體組的各個染色體間形態(tài)、結(jié)構(gòu)和載有的基因均彼此不同，并且構(gòu)成一個完整而協(xié)調(diào)的整體，任何一個成員或其組成部分的缺少對生物都是有害的 (生活力降低、配子不育或性狀變異 ） (二 )、 整倍體 (euploid) 1. 整倍體 ： 具有整倍染色體組的個體。 即：三倍體及以上均稱為多倍體。 ? 異源多倍體 (allopolyploid) ? 異源多倍體是指增加的染色體組來自不同物種，一般是由不同種、屬間的雜交種染色體加倍形成的。 超倍體 (hyperploid):染色體數(shù)多于 2n； 亞倍體 (hypoploid):染色體數(shù)少于 2n。 ? 生理特征 ： ? 由于基因劑量效應，同源多倍體的生化反應與代謝活動加強；許多性狀的表現(xiàn)更強。 Aa 等位基因 2x AA Aa aa 3x AAA AAa Aaa aaa 復式 單式 4x AAAA AAAa AAaa Aaaa aaaa 三式 復式 單式 遺傳特性 1. 基因劑量增加 2. 染色體聯(lián)會松弛 3. 分離不同程度紊亂 曼陀羅（ 3x=12Ⅲ ）的不均衡分離 12 13 14 15 16 17 18 24 23 22 21 20 19 18 小孢子 18. 大孢子 14. 某玉米同源四倍體配子中 n =20 占 % 其余 n為 21— 24 或 14— 19 ? 分離結(jié)果與遺傳效應 ? (1) 配子的染色體組成極不平衡 ? (2) 高度不育 同源三倍體高度不育 例如 三倍體無籽西瓜 3x = 33 = 11 Ⅲ (1/2)11 2 Two possibilities for the pairing of three homologous chromosomes before the first meiotic division in a triploid. Genotypes of the meiotic products of an A/a/a trisomic. Three segregations are equally likely. 同源四倍體 (1) 染色體的聯(lián)會和分離 染色體聯(lián)會 后期 I同源組染色體的分離 (1) IV 2/2, 3/1 (2) III+Ⅰ 2/2, 3/1 (2/1) (3) II + II 2/2 (4) II +Ⅰ +Ⅰ 2/2, 3/1 (2/1, 1/1) 分離結(jié)果與遺傳效應 (1) 配子的染色體組成不平衡 (2) 配子育性明顯降低 同源四倍體染色體的聯(lián)會與分離 (2)同源四倍體基因分離規(guī)律 雜合基因型 AAAa AAaa Aaaa 假定只發(fā)生 2/2式分離 基因隨 染色體隨機分離 （基因距離著絲點較近） 配子類型及比例 AA :Aa : aa = 2 : 8 :2 =1 : 4 : 1 同理分析得知 AAAa產(chǎn)生配子 AA ： Aa = 1: 1 Aaaa 產(chǎn)生配子 Aa ： aa = 1: 1 三、 異源多倍體 ? 異源多倍體是生物進化、新物種形成的重要因素之一 ? 被子植物中 3035％ ? 禾本科植物 70％ ? 許多農(nóng)作物：小麥、燕麥、甘蔗等 ? 其它農(nóng)作物：煙草、甘藍型油菜、棉花等 ? 自然界中能正常繁殖的異源多倍體物種幾乎都是偶倍數(shù) ? 細胞內(nèi)的染色體組成對存在，同源染色體能正常配對形成二價體，并分配到配子中去，因而其 遺傳表現(xiàn)與二倍體相似 蕓苔屬 (Brassica)各物種的關(guān)系 發(fā)生 ： 種間和屬間雜種的加倍 遺傳特性 ： 與二倍體相似 偶數(shù)倍異源多倍體 但染色體組同源程度越高， 染色體聯(lián)會分離越紊亂， 不育程度越高 偶倍數(shù)的異源多倍體 ? ? 普通煙草 (Nicotiana tabacum) ? 普通小麥 (Triticum aestivum) 普通煙草 (Nicotiana tabacum)的起源 普通小麥 (Triticum aestivum)的起源 普通小麥 (T. aestivum)的染色體 偶倍數(shù)的異源多倍體 ? —— 部分同源群 小麥屬染色體的部分同源群 ? 不同染色體組間存在一定程度的部分同源關(guān)系 (控制同一性狀，表現(xiàn)為多因一效 ) ? 有時可能相互代替 (補償效應 ) ? 減數(shù)分裂過程中可能發(fā)生異源聯(lián)會 (allosynapsis) 普通小麥染色體組的部分同源關(guān)系 染色體組 A B D 黑麥 R 大麥 H 部分同源組 1A 1B 1D 1R 1H 2A 2B 2D 2R 2H 3A 3B 3D 3R 3H . . . . . . . . . . 7A 7B 7D 7R 7H 普通小麥粒色遺傳 ? 普通小麥粒色 ? 紅色對白色為顯性 ? 受三對基因控制 ? R1, r1 3D ? R2, r2 3A ? R3, r3 3B 偶倍數(shù)的異源多倍體 ? 3. 染色體組的染色體基數(shù) ? 偶數(shù)倍的異源多倍體是二倍體物種的雙二倍體，因此其染色體數(shù)是其親本物種染色體數(shù)之和。 普通小麥 園錐小麥 AABBDD AABB ↓ AABBD 異源五倍體 2n=35=14Ⅱ +7Ⅰ 普通小麥 提莫菲維小麥 AABBDD AAGG ↓ AABDG 異源五倍體 2n=35=7Ⅱ +21Ⅰ 四 、 多倍體的形成途徑及其應用 (一 )、 多倍體自然發(fā)生 —— 減數(shù)分裂 (二 )、 人工誘發(fā)染色體數(shù)加倍 —— 有絲分裂 (三 )、 人工誘導多倍體的應用 (一 )、 未減數(shù)配子結(jié)合 —— 減數(shù)分裂 ? ? 減數(shù)第一分裂復原 ? 減數(shù)第二分裂復原 ? ? 桃樹 (2n=2x=16=8II)的 未減數(shù)配子 (n=2x=16)融合 形成同源多倍體 ? 未減數(shù)配子 ⊕ 未減數(shù)配子 —— 四倍體 (2n=4x=32=8IV) ? 未減數(shù)