【正文】 亂， 不育程度越高 偶倍數(shù)的異源多倍體 ? ? 普通煙草 (Nicotiana tabacum) ? 普通小麥 (Triticum aestivum) 普通煙草 (Nicotiana tabacum)的起源 普通小麥 (Triticum aestivum)的起源 普通小麥 (T. aestivum)的染色體 偶倍數(shù)的異源多倍體 ? —— 部分同源群 小麥屬染色體的部分同源群 ? 不同染色體組間存在一定程度的部分同源關(guān)系 (控制同一性狀，表現(xiàn)為多因一效 ) ? 有時可能相互代替 (補償效應(yīng) ) ? 減數(shù)分裂過程中可能發(fā)生異源聯(lián)會 (allosynapsis) 普通小麥染色體組的部分同源關(guān)系 染色體組 A B D 黑麥 R 大麥 H 部分同源組 1A 1B 1D 1R 1H 2A 2B 2D 2R 2H 3A 3B 3D 3R 3H . . . . . . . . . . 7A 7B 7D 7R 7H 普通小麥粒色遺傳 ? 普通小麥粒色 ? 紅色對白色為顯性 ? 受三對基因控制 ? R1, r1 3D ? R2, r2 3A ? R3, r3 3B 偶倍數(shù)的異源多倍體 ? 3. 染色體組的染色體基數(shù) ? 偶數(shù)倍的異源多倍體是二倍體物種的雙二倍體，因此其染色體數(shù)是其親本物種染色體數(shù)之和。 Aa 等位基因 2x AA Aa aa 3x AAA AAa Aaa aaa 復式 單式 4x AAAA AAAa AAaa Aaaa aaaa 三式 復式 單式 遺傳特性 1. 基因劑量增加 2. 染色體聯(lián)會松弛 3. 分離不同程度紊亂 曼陀羅（ 3x=12Ⅲ ）的不均衡分離 12 13 14 15 16 17 18 24 23 22 21 20 19 18 小孢子 18. 大孢子 14. 某玉米同源四倍體配子中 n =20 占 % 其余 n為 21— 24 或 14— 19 ? 分離結(jié)果與遺傳效應(yīng) ? (1) 配子的染色體組成極不平衡 ? (2) 高度不育 同源三倍體高度不育 例如 三倍體無籽西瓜 3x = 33 = 11 Ⅲ 超倍體 (hyperploid):染色體數(shù)多于 2n； 亞倍體 (hypoploid):染色體數(shù)少于 2n。 即：三倍體及以上均稱為多倍體。 3R、 6L 5R 、２ L 5R 、 6L 1R 、 2L 3R、 6L 5R 、 ２ L 5R 、 6L 1R 、 2L 。 正常的純系 (A)重組率為 26%， 異常的純系 (B)為8%。 確定易位所涉及的染色體，可用已知易位純合體與新的易位純合體雜交，檢查 F1終變期染色體構(gòu)型。 正常 Yg2— sh 23% sh— wx 20% 易位雜合體 11% 5% 又如， 大麥 正常 4染色體 t2－ 4a t3－ 4a t4－ 5a k－ Bi 40% 23% 28% 31% 同 倒位 雜合體的情況相似，易位雜合體鄰近易位接合點的一些基因之間重組率有所下降。少見。 如：頭巾百合和竹葉百合 n＝ 12 四 . 倒位的應(yīng)用 —— 果蠅的 ClB測定法 C： X染色體上一大段倒位 l： 隱性致死基因 B： 16A區(qū)段重復的棒眼 四、 易位 (translocation) ? 易位（ translocation）： ? 指某染色體的一個區(qū)段移接在非同源的另一個染色體上。 ? 臂內(nèi)倒位雜合體 ? 后期 I 橋 和染色體斷片： 倒位雜合體的染色體聯(lián)會 臂內(nèi)倒位形成的“后期 I 橋” (三 )、倒位的遺傳效應(yīng) 1. 倒位雜合體的部分不育現(xiàn)象 ： ? 倒位圈內(nèi)發(fā)生交換后，產(chǎn)生的交換型配子(50%)含重復缺失染色單體，這類配子是不育的 。 (一 )、 倒位 的 類別 與形成： ? 臂內(nèi)倒位 (paracentric inversion)： 倒位區(qū)段在染色體的某個臂的范圍內(nèi)。這種表現(xiàn)型是由 X染色體 16A橫紋區(qū)的重復所產(chǎn)生的。 ? 果蠅眼色遺傳的劑量效應(yīng)，紅色 (V+)對朱紅 (V)為顯性 ； ? 雜合體 (V+V)表現(xiàn)為紅色 ； ? 但 (V+VV)的表現(xiàn)型卻為朱紅色（ 重復隱性基因的作用超過與之相對應(yīng)的顯性基因的作用 ） 。 ? 染色體末端不配對突出。 ? 缺失純合體： ? 致死或半致死。 ? 缺失環(huán) (環(huán)形或瘤形突出 )； ? 中間缺失雜合體偶線期和粗線期出現(xiàn)； ? 二價體末端突出； ? 頂端缺失雜合體粗線期、雙線期，交叉未完全端化的二價體末端不等長。 ? 結(jié)構(gòu)變異的基本類型：缺失、重復、倒位、易位。第九章 遺傳物質(zhì)的改變 （一） 染色體畸變 ?第一節(jié) 染色體結(jié)構(gòu) 的 改變 ?第 二 節(jié) 染色體數(shù)目 改變 重點和難點：掌握四種染色體結(jié)構(gòu)變異的 細胞學特征及其遺傳效應(yīng)。 ? 形成、類型與特點； ? 細胞學特征與鑒定； ? 遺傳效應(yīng)。 注意： ? 較小的缺失往往并不表現(xiàn)出明顯的細胞學特征； ? 缺失純合體減數(shù)分裂過程也不表現(xiàn)明顯的細胞學特征。 ? 缺失雜合體： ? 缺失區(qū)段較長時，生活力差、配子 (尤其是花粉 )敗育或競爭不過正常配子； ? 缺失區(qū)段較小時，可能會造成假顯性現(xiàn)象或其它異?，F(xiàn)象。 如果重復的區(qū)段很短 ，聯(lián)會時重復部分 收縮一點，正常的延伸一點，看不出，難以鑒定。 ? 位置效應(yīng) (position effect)： 由于重復的基因或染色體片段的相對位置改變而引起個體表型改變的效應(yīng)。 果蠅眼面大小遺傳的位置效應(yīng) 正常眼 棒眼 純合棒眼 純合重棒眼 重棒眼 780 358 69 45 25 果蠅 X染色體上 16A區(qū)段重復的形成 重復純合體 ↓ 不對稱配對 和重組 ↓ 產(chǎn)生重棒眼 三、倒位 (inversion) 倒位 (inversion)：染色體某區(qū)段的正常直線順序顛倒了。 → A B C D E F A B E D C F ? 臂間倒位 (pericentic in