【正文】 ense）、熱帶靈芝（ G. tropicum）、硬孔靈芝（ G． duropora）、有柄靈芝（ G． gibbosum）、層迭靈芝（ G． lobatum）鹿角靈芝（ G. amboinense）、樹舌靈芝（ G. applanatum）、白皮殼靈芝（ G. leucophacum）、皺蓋假芝（ Amauroderma rudis）等。而同種不同品種的靈芝，可利用菌絲間的拮抗試驗(yàn)來(lái)初步確定菌株間的關(guān)系，若進(jìn)一步確定靈芝的不同品種，就需采用 DNA分子標(biāo)記技術(shù)，從分子水平上進(jìn)行靈芝的分類和菌株間親緣性鑒定。形態(tài) 特征：子實(shí)體一年生，有柄、木栓質(zhì)，菌蓋腎形，半圓形，罕近圓形，有環(huán)狀棱紋和輻射狀皺紋，菌柄近圓柱形，側(cè)生或偏生，菌蓋及菌柄有紅褐色油漆樣光澤，菌蓋背面污白色、淡黃色，孢子卵形或頂端平截，該種生長(zhǎng)期短，是我國(guó)當(dāng)前進(jìn)行人工栽培主要種類，在靈芝科中其藥用功效也是研究最深的。形態(tài)特征：子實(shí)體一年生，有柄，木栓質(zhì)至木質(zhì)，菌蓋半圓形、近圓形，表面紫黑色至近黑色、紫褐色，有油漆樣光澤 ，菌柄側(cè)生至偏生，細(xì)長(zhǎng)，圓柱形或略扁平，與菌蓋同色或更深，有光澤 ，菌肉銹褐色，紫芝性淡、溫，能補(bǔ)中強(qiáng)智，寧心益胃，用于神經(jīng)衰弱，失眠、胃痛、消化不良、解菌蕈中毒，有一定的抗癌作用，人工栽培較多。形態(tài)特征：子實(shí)體多年生，無(wú)柄，木質(zhì)，菌蓋半圓形，近腎形或不規(guī)則形，有同心環(huán)溝和環(huán)帶，寬度可達(dá) 40厘米甚至更大，蓋面由于擔(dān)孢子的沉積而呈土褐色至褐色，無(wú)油漆樣光澤。 （ 4）密紋靈芝（ Ganoderma tenus）子實(shí)體一年生。菌蓋近團(tuán)圓形或半圓形。菌肉呈均勻的暗褐色到肉桂褐色。擔(dān)孢子與靈芝近似，但菌肉中具有大量近球形的腹孢子。有人工栽培。用于治療冠心病。子實(shí)體一年生，無(wú)柄或有短柄，木栓質(zhì)。 功用：功能同赤芝，對(duì)免疫系統(tǒng)更有效，對(duì)紅斑狼瘡、肌營(yíng)養(yǎng)不良、硬皮癥、肌萎縮、肌炎等有良效，更珍貴。 （ 7）松杉靈芝 （ G.. tsugae）別名：鐵杉靈芝子實(shí)體一年生，有柄，木栓質(zhì)。菌肉白色或淡白色，近菌管處呈淡褐色，厚 ～ ；管口近圓形，淡白色，漸變與菌管同色，每毫米 4~5個(gè)，新鮮時(shí)受傷變色。孢子卵形或頂端平截，平滑，內(nèi)壁有明顯小刺，淡褐色至褐色， 9～ 11微米 6～ 8 微米。 （ 8）皺 蓋假芝（ Amauroderma rudis）又名皺蓋烏芝，菌蓋漏斗形，直徑 6cm，棕褐色，具同心環(huán)紋，邊緣銳，波浪狀，菌管表面白色，觸傷變紅紫色，菌孔角形，每毫米 4— 5 個(gè)。 靈芝栽培品種選擇 靈芝分布范圍廣，在熱帶、亞熱帶、溫帶都有它的身影，產(chǎn)生了適應(yīng)各自生態(tài)類型的靈芝菌株，農(nóng)戶在選擇靈芝種植品種時(shí)要意識(shí)到靈芝的菌種與其它植物種子一樣，是重要的生產(chǎn)資料，靈芝栽培 菌種的選擇，關(guān)系到靈芝種植能否成功，靈芝產(chǎn)品質(zhì)量，產(chǎn)量和生產(chǎn)效益。靈芝種源可以直接從野生靈芝中分離，經(jīng)栽培馴化，提純而成靈芝菌種，但由于沒有對(duì)靈芝進(jìn)行全面的栽培技術(shù)研究，藥用價(jià)值分析評(píng)估，一般藥農(nóng)不可采用此種菌種。 目前在栽培上使用的主要是赤芝， 我國(guó)現(xiàn)在生產(chǎn)上使用靈芝品種主要從韓、日引進(jìn)的居多，目前赤芝栽培使用較多的品種介紹如下： G901 赤芝，菌絲生長(zhǎng)旺盛，抗逆性強(qiáng)，菌蓋大而厚，芝大圓美，單生比例高，轉(zhuǎn)潮快，靈芝和孢子粉產(chǎn)量高，適合段木栽培，是目前 本項(xiàng)目 主栽靈芝品種。 泰山一號(hào) 赤芝，生長(zhǎng)快，菌蓋大，柄較短，色澤好，產(chǎn)量高，袋栽良種。 仙芝 赤芝，柄較長(zhǎng)，粗壯，芝形圓整，挺拔美觀，趨光性強(qiáng)，是靈 芝盆景選用的良種。血芝抗雜菌能力弱，栽培產(chǎn)量低。 根據(jù)麗水市林業(yè)科學(xué)研究所近年的栽培試驗(yàn)，在相同的栽培條件下不同靈芝品種栽培效果差異明顯，表現(xiàn)在單芝大小、芝形、色澤、出芝期、產(chǎn)量上。 表 21 幾個(gè)靈芝品種第二潮靈芝生長(zhǎng)調(diào)查 品種 蓋徑(cm) 蓋厚(cm) 柄長(zhǎng)(cm) 菌柄直徑 (cm) 平均單重 (g) 單潮生物學(xué)效率（ %） 901 13 8 2 G8 仙芝 106 京大 10 赤芝 1號(hào) 韓芝 2 121 四 、 生物學(xué)特性及生活條件 在自然界中，靈芝的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā) 育過(guò)程即生活史經(jīng)歷著從孢子到孢子的過(guò)程。由不同性別的孢子萌發(fā)的一次菌絲，相互接觸，在接觸處發(fā)生細(xì)胞壁溶解，一個(gè)一次菌絲細(xì)胞中的細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)進(jìn)入另一個(gè)一次菌絲細(xì)胞中，這樣，就形成了一個(gè)具有兩個(gè)不同性別的核的菌絲，該菌絲稱為二次菌絲，由二次菌絲生長(zhǎng)發(fā)育成二次菌絲體，二次菌絲體生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，我們?cè)诰N生產(chǎn)中所培養(yǎng)的菌絲體就是二次菌絲體。 自然環(huán)境中，靈芝的分布范圍廣，在我國(guó)主要分布在黃河流域以南，生長(zhǎng)在次生林陽(yáng)坡的樹樁或地下朽木上。由此可知靈芝的正常生長(zhǎng)發(fā)育需要一定的內(nèi)外因條件，也有其規(guī)律性，了解靈芝的生物學(xué)特性，在栽培中滿足它在各個(gè)發(fā)育階段所必需的各種條件，較好地達(dá)到我們的栽培目標(biāo)。異養(yǎng)植物由于缺乏葉綠素，不能用這種方式合成有機(jī)物，只能吸收由其它生物合成的有機(jī)物來(lái)作為本身的營(yíng)養(yǎng)。 靈芝在自然界中通常生長(zhǎng)在樹樁和朽木上，基本上是腐生的。 真菌所需要的營(yíng)養(yǎng)基本上有三大類：碳素營(yíng)養(yǎng)，氮素營(yíng)養(yǎng) 和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)。又通過(guò)分解吸收有機(jī)氮化物 (蛋白質(zhì)、氨基酸等 )和無(wú)機(jī)氮化物 (硝酸鹽、亞硝酸鹽，銨鹽等 )，獲得了氮素。靈芝在朽木或樹樁上又是怎樣來(lái)獲取這些營(yíng)養(yǎng)的呢 ?靈芝在朽木或樹樁上生長(zhǎng)，無(wú)疑木材是靈芝的營(yíng)養(yǎng)基物。屬于有機(jī)物質(zhì)的主要有木質(zhì)素、纖維素 、半纖維素等。這些有機(jī)物的含量占整個(gè)木材的 — %。其中碳酸鉀與碳酸鈉是可溶性鹽類，其它是不溶性的。靈芝菌絲又是怎樣利用這些物質(zhì)的呢。由于靈芝菌絲中存在著上述各種酶，因此在生長(zhǎng)過(guò)程中能很好地分解和利用木材中的各種物質(zhì)。同樣，氮素營(yíng)養(yǎng)也可通過(guò)各種酶的活動(dòng)分解木材中的相應(yīng)物質(zhì)來(lái)實(shí)現(xiàn)。這樣，靈芝就能以木材為營(yíng)養(yǎng)在其上很好地生長(zhǎng)。根據(jù)我們的試驗(yàn) ，象殼斗科中青岡、櫟、櫧、栲等、金縷梅科的楓香、胡桃科的楓楊、野茉莉科的擬赤楊、馬卦木、榿木、黧蒴等都是靈芝栽培的較好原料。若麩皮的配比低于 15%，則影響菌絲長(zhǎng)勢(shì)且子實(shí)體也發(fā)育得較小。然而并不是配料比例越大越好。 培養(yǎng)基的多少也會(huì)影響靈芝子實(shí)體的發(fā)育，培養(yǎng)基較少的一般菌柄較細(xì)而短菌傘小而??；培養(yǎng)基多的一般菌柄粗而長(zhǎng)，菌傘大而厚。 溫度 靈芝在我國(guó)許多省中都有分布，在黃河流域、長(zhǎng)江流域更為普遍。同一出芝樹樁，可以連續(xù)幾年長(zhǎng)出靈芝，說(shuō)明菌絲體能在營(yíng)養(yǎng)基物中過(guò)冬，菌絲體對(duì)溫度的適應(yīng)范圍較寬。事實(shí)上靈芝的菌絲體生長(zhǎng)與子實(shí)體發(fā)育對(duì)溫度的要求是不同的。與其它菌類一樣，靈芝菌絲體也具有怕高溫耐低溫的特性，靈芝的菌絲體在木樁等固體培養(yǎng)基中，其能耐受的溫度范圍是比較寬的，據(jù)研究報(bào)道，靈芝在固體培養(yǎng)基中的菌絲體，于 0℃環(huán)境中保存一年仍有生活力，而菌絲的生長(zhǎng)速度在 30℃時(shí)最快，每 24小時(shí)生長(zhǎng)達(dá) 厘米，當(dāng)溫度達(dá)到 40℃時(shí)，菌絲停止生長(zhǎng)，活力 下降。了解菌絲體生長(zhǎng)與溫度的關(guān)系對(duì)靈芝的人工栽培有著重要的指導(dǎo)意義。靈芝屬恒溫結(jié)實(shí)型真菌，靈芝子實(shí)體生長(zhǎng)與溫度的關(guān)系和菌絲體大致相同，一般在， 20— 30℃范圍內(nèi)都能分化子實(shí)體原基，發(fā)育正常形態(tài)的子實(shí)體，稍高或低于這個(gè)溫度區(qū)間子實(shí)體生長(zhǎng)速度就會(huì)減慢。在 30℃左右的溫度中培養(yǎng)的子實(shí)體生長(zhǎng)較快，個(gè)體發(fā)育周期較短，質(zhì)地不如 25℃中培養(yǎng)的緊密，皮殼及色澤也較差些。 濕度 水分是所有生物體的 重要組成部分，水分也是菌絲保持正常新陳代謝、調(diào)節(jié)菌絲體內(nèi)外溫度的基本物質(zhì)。自然界中靈芝子實(shí)體的分布小環(huán)境，都有較高的空氣濕度。 （ 1）菌絲體生長(zhǎng)與培養(yǎng)基濕度關(guān)系 菌絲體的生長(zhǎng)尖端非常細(xì)嫩，對(duì)環(huán)境的濕度極為敏感，培養(yǎng)基中的水分除被菌絲體直接吸收利用外，同時(shí)還對(duì)維持菌絲生長(zhǎng)尖 端的小環(huán)境起重要作用。這種間接作用主要表現(xiàn)在含水的多少影響培養(yǎng)基的通氣性上。而段 要栽培的含水量控制在 33－ 48%之間，視段木材質(zhì)而不同。 （ 2）子實(shí)體發(fā)生和發(fā)育與空氣濕度的關(guān)系 子實(shí)體的生長(zhǎng)也是依靠由菌絲尖端組成的菌柄頂端或菌傘邊緣來(lái)實(shí)現(xiàn)的。這就是靈芝的分化和生長(zhǎng)需要高濕度的原因。另一方面，空氣中濕度的高低對(duì)營(yíng)養(yǎng)基物中水分的蒸發(fā)也有很大的影響，空氣中濕度越低營(yíng)養(yǎng)基物中水分蒸發(fā)得越快。一般說(shuō)相對(duì)濕度在90%左右對(duì)子實(shí)體的生長(zhǎng)發(fā)育較為合適。 濕度的控制在靈芝的人工培養(yǎng)中是極為重要的，若連續(xù) 1—2 天濕度都低于 60%，這時(shí)子實(shí) 體具分生能力的頂端由潔白變成灰黃色，這表示頂端已遭受嚴(yán)重破壞，若將這樣的子實(shí)體再放入90%的相對(duì)濕度空氣中也不容易恢復(fù)它的生長(zhǎng)，因此出芝培養(yǎng)時(shí)，要時(shí)時(shí)關(guān)注培養(yǎng)室或培養(yǎng)棚的空氣濕度。高等綠色植物進(jìn)行光合作用時(shí)，利用陽(yáng)光，吸收空氣中二氧化碳，合成營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，向空氣中排出氧氣；進(jìn)行呼吸作用時(shí)，又從空氣中吸收氧氣排出二氧化碳。 不同真菌對(duì)空氣的需求程度有所不同，在密閉試管中生長(zhǎng)的香菇菌絲其抑制為 30%左右，而靈芝的抑制率為 80%左右，可見靈芝正常生長(zhǎng)對(duì)空氣要求的嚴(yán)格程度。通常人工培養(yǎng)中出現(xiàn)的靈芝不正常形態(tài)大都是由于培養(yǎng)室中的二氧化碳濃度過(guò)高而造成的。 光照 （ 1）光照對(duì)菌絲體生長(zhǎng)的影響 一般來(lái)說(shuō)，光照對(duì)于進(jìn)行光合作用的綠色植物是必不可少的，而對(duì)于只進(jìn)行呼吸作用的真菌似乎不是必需的。光照對(duì)靈芝正常生長(zhǎng)發(fā)育的影響是多方面的，如光照對(duì)菌絲體的生長(zhǎng)有抑制作用，對(duì)子實(shí)體的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用以及菌柄和菌傘的生長(zhǎng)有明顯的向光性。全黑條件下菌絲體生長(zhǎng)最快 ，當(dāng)照度增加到 3000勒克司時(shí)，菌絲體每天的生長(zhǎng)量不及全黑條件下的一半。同時(shí)不同的光質(zhì)對(duì)靈芝菌絲體也 有不同的影響，黃光對(duì)菌絲體生長(zhǎng)的抑制作用最強(qiáng)，藍(lán)光次之，綠光更次，紅光的抑制作用最小。 （ 2）光照對(duì)子實(shí)體生長(zhǎng)發(fā)育的影響 靈芝子實(shí)體的發(fā)育與光照密不可分，靈芝菌絲體在黑暗環(huán)境中生長(zhǎng)達(dá)到一定階段，若無(wú)光照的刺激，遲遲不發(fā)育原基；產(chǎn)生了子實(shí)體原基，這時(shí)如果放在不同的光照環(huán)境中培養(yǎng)，就會(huì)形成不同的子實(shí)體，在完全黑暗的條件下子實(shí)體長(zhǎng)成畸形，生長(zhǎng)極 為緩慢并瘦弱。光照充足則生長(zhǎng)迅速發(fā)育正常。同時(shí)，光照還可以通過(guò)光能的形式，改變靈芝栽培的其它環(huán)境因子，間接影響靈芝子實(shí)體的生長(zhǎng)。 無(wú)機(jī)鹽與生長(zhǎng)因子 （ 1）無(wú)機(jī)鹽 主要有磷、鉀、硫 、鎂離子，菌絲中的磷主要是促進(jìn)葡萄糖的代謝，并合成核酸類物質(zhì)。而亞磷酸鹽或次磷酸鹽則不被吸收。同時(shí)，鉀又對(duì)糖代謝和菌絲的生長(zhǎng)速度有重要的影響，故鉀也是菌絲生理活動(dòng)中不可缺少的微量元素之一。硫在菌絲內(nèi)主要是參與蛋白質(zhì)的合成；如半胱氨酸 、胱氨酸、蛋氨酸中都含有硫。菌絲可以吸收基質(zhì)中無(wú)機(jī)的硫化物，如硫酸鹽、硫代硫酸鹽以及硫的氧化物等?；|(zhì)中只需含硫 ～。 （ 2）維生素 在靈芝菌絲生長(zhǎng)過(guò)程中主要需水溶性維生素，即維生素 B 類。但在菌絲侵入基質(zhì)的初期合成維生素的數(shù)量還不能滿足其分裂的需要，此時(shí)如果能從基質(zhì)中吸收適量維生素類、特別是 B 族維生素，對(duì)菌的生長(zhǎng)是有益的。人工栽培時(shí)，在培養(yǎng)基中添加少許維生素 B1是有益的。 核苷酸制劑 據(jù)報(bào)導(dǎo)在瓊脂培養(yǎng)基中，添加核苷酸濃度10mg/L，菌絲生長(zhǎng)速度比對(duì)照增加 %，在木屑、棉籽殼、廢棉的培 養(yǎng)基中添加該濃度的核苷酸，比對(duì)照平均增產(chǎn) 30%以上。 酸堿度 酸堿度是指培養(yǎng)基中游離的氫離子濃度，是以其濃度的對(duì)數(shù)值 pH來(lái)表示，當(dāng)氫離子濃度越高， pH值越低；氫離子濃度越低，pH值越高?？梢杂?pH 試紙進(jìn)行測(cè)定，靈芝菌絲對(duì)培養(yǎng)基的 pH適應(yīng)范圍是 4－ 9，最適 宜范圍是 5－ 6， 常規(guī)原料如原木、木屑、生活用水等組成的培養(yǎng)基靈芝都能生長(zhǎng)。 五、 靈芝的有效成分與功效 近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者已從靈芝中分離出 150余種化合物，可分為十大類：多糖類、核苷類、呋喃類、甾醇類、生物堿類、氨基酸及蛋白質(zhì)類、三萜類、油脂類、有機(jī)鍺、無(wú)機(jī)離子等。近年來(lái)隨著人工栽培技術(shù)和孢子破壁技術(shù)的發(fā)展，使得靈芝孢子（粉）作為靈芝的又一藥用部位逐漸為人們所認(rèn)識(shí)，對(duì)靈芝孢子粉的研究日益增多。靈芝孢子蛋白質(zhì)含量達(dá) 18%，其中異亮氨酸、亮氨酸、賴氨酸、纈氨酸、蛋氨酸、胱氨酸、苯丙氨酸等機(jī)體必須氨基酸的含量非常豐富，均高達(dá) 10g/kg。靈芝孢子中富含多糖和寡糖，其中二糖、三糖、四糖分別是 19 167和 250mg/100g。三萜類是靈芝子實(shí)體中含量高而且種類頗多的一類有機(jī)化合物，其種類超過(guò) 100種，但在靈芝孢子粉中尚未找到如此多的三萜類物質(zhì)。靈芝孢子中的脂肪酸類有二十四烷酸（ C24）、硬脂酸（ C18）、棕櫚酸（ C18）、二十二烷酸（ C22）等。生物堿類有膽堿（ choline）、甜菜堿（ betaine）和硫組氨酸甲基內(nèi)胺鹽。 靈芝孢子粉的藥理作用 （ 1）抗癌作用 靈芝孢子粉有明顯的抑制移植性動(dòng)物腫瘤小鼠肝癌腫瘤、小鼠肉瘤 180(S180）及小鼠網(wǎng)細(xì)胞肉瘤（ LⅡ）生長(zhǎng)的作用。 d)的劑量范圍內(nèi)灌胃（ ig）給藥 7d后對(duì)小鼠肝癌、S180和 LⅡ的抑瘤率分別在 ~%、 ~%和~%之間，并且有明顯的量效關(guān)系。靈芝孢子粉醇提取物在 1mg/mL時(shí)對(duì)人宮頸癌細(xì)胞 HeLa、人肝癌細(xì)胞 HepG人胃 癌細(xì)胞 SGC790人白血病細(xì)胞 HL60 和來(lái)源于小鼠的白血病細(xì)胞L1210均具有較強(qiáng)的殺傷能力。在對(duì)小鼠肝癌細(xì)胞株 HAC、小鼠白血病細(xì)胞株 YAC1 和小鼠肥大細(xì)胞性白血病細(xì)胞株 P815腫瘤細(xì)胞的殺傷活性中靈芝孢子粉組