【正文】 為熱穩(wěn)定的最終產(chǎn)物，從而促進春化植物的開花。 28 1 Melchers和 Lang(1965)假說 2 春化作用的遺傳控制 3 基因表達與春化作用 三 春化作用的機理 29 1 Melchers和 Lang(1965)的假說 ： 基于二年生天仙子的嫁接實驗和高溫解除春化的試驗認為， 春化作用由二個階段組成。 3 植物體內(nèi)特異基因表達 。 27 2 激素含量的變化 ◇ 一般春化后體內(nèi) GA含量增加。 前期以細胞色素氧化酶為主 ， 隨著低溫處理時間延長 ， 細胞色素氧化酶活性逐漸降低 ， 而抗壞血酸氧化酶的活性增強 ◆ 呼吸途徑發(fā)生改變 。 用氧化磷酸化解聯(lián)偶劑 2,4二硝基苯酚 (DNP)處理冬小麥種子 ， 發(fā)現(xiàn) DNP抑制氧化磷酸化和春化效果 。 ◆ 再春化現(xiàn)象 ：去春化的植物再被低溫恢復(fù)春化 的現(xiàn)象 。 ◆ 一般是 2540℃ 。 ◇ 很多情況下施用 GA不能誘導(dǎo)需春化的植物開花 。 ◆ GA可能并不是春化素 ◇ 春化處理 ：植物 花芽的形成與莖的伸長幾乎同是時出現(xiàn) 。 23 7 春化作用與赤霉素 ◆ 需低溫和長日照的植物在施用 GA時可不春化、長日條件下開花。 22 6 開花刺激物 及其傳導(dǎo) ◆ 春化處理后植物體內(nèi)形成了開花刺激物 —春化素 (vernalin). ◆ 它可以傳導(dǎo)春化作用的刺激， ◇ 嫁接實驗 : 將春化的二年生天仙子葉片嫁接到?jīng)]有春化的同種植物的砧木上 ， 可誘導(dǎo)沒有春化的植株開花 。 甘蘭要長到具三片真葉，月見草長到 67片真葉時才能感受低溫完成春化。 ◇ 糖甜菜母株： 正發(fā)育的種子 如遇低溫可完成春化，播種后會提前開花。 21 5 感受低溫的時期 ： ◆ 感受低溫的敏感期也因植物種類而異。 ◇ 植物在春化作用中感受低溫的部位是分生組織和能進行細胞分裂的組織。 ◆ 新的資料也表明一些蓮座狀植物莖尖并非是唯一對低溫產(chǎn)生反應(yīng)的組織。 ▽ 甜菜：春化時間延長則可在短日照下開花 。 在完成春化后若在短日照下生長則不能開花 ， 春化的效應(yīng)則逐步消失 。 ◇ 要求低溫的植物一般為長日植物 ，低溫后在長日照下才能開花。 18 ◆ 光照 ◇ 一般在春化前有充足的光照可以促進二年生和多年生植物通過春化。 ◇ 植物在缺氧時不能完成春化。 ◇ 低溫程度 、 處理持續(xù)時間在某些情況下是一種量的效應(yīng) ， 同時又是質(zhì)的效應(yīng) 。 ◇ 一般 冬性愈強 ， 要求的春化溫度愈低 ， 春化的時間也愈長 。 最適 (最有效 )溫度為 17℃ ◆ 春化處理時間 ： 依植物不同而異 。 ◇ 絕對低溫型 ： 植物開花對低溫的要求是絕對的，若不經(jīng)低溫處理，這類植物則絕對不開花。 ◆ 不同植物品種對低溫的要求不一樣。 9 ◆ 縮短幼年期 ,提早成熟的途徑 ： ◇ 加速生長 ◇ 嫁接 ◇ 外施植物激素如 GA等 10 第二節(jié) 春化作用 一 春化作用的概念及特點 二 春化作用的生理生化基礎(chǔ) (自學(xué) ) 三 春化作用的機理 (自學(xué) ) 四 春化作用的應(yīng)用 11 1 概念 2 植物對低溫反應(yīng)的類型 3 春化作用的條件 4 植物感受春化的時期 5 植物感受春化的部位 6 春化效應(yīng)的傳遞 7 春化作用與 GA 8 脫春化作用 一 春化作用的概念及特點 12 1 春化作用 (Vernalization)： 低溫促進植物開花的作用。 ◇ 樹木 :基部通常是幼年期 ， 頂端是成年期 。 8 ◆ 植株 不同部位成熟度不同 。 ◆ 幼年期時的植株 不能感受外界成花誘導(dǎo) 。 ◇ 花的發(fā)育 (floral development): 花器官的形成 ， 即花原基接受刺激表達的發(fā)育信號后表達形成花器官 (expressed)。 此時植物便通過了成花決定 。 成花誘導(dǎo)的 四種途徑 (P298)： 光周期途徑、自主 /春化途徑、糖類 (或蔗糖 )途徑、赤霉素途徑。 3 ◇ 植物的個體生長過程中存在一個內(nèi)在的計時機制，即生長到一定時間才具有接受外界環(huán)境誘導(dǎo)開花的能力： “ 感受 ” 能力 (petent) ◇ 成花誘導(dǎo) : 植物開花需適宜的外界條件：如適宜的溫度、光周期 (日照長短 )。 ◆ 花的發(fā)育過程： ◇ 花熟狀態(tài) ：植物在開花前要達到一定年齡或處于一定生理狀態(tài)，才可感知外界條件而開花。1 第一節(jié) 植物幼年期與花熟狀態(tài) 第二節(jié) 春化作用 第三節(jié) 光周期現(xiàn)象 第四節(jié) 植物的花芽分化與性別表現(xiàn) 第五節(jié) 受精生理 概 述 第七章 植物生殖生理 本章重點、難點及復(fù)習(xí)思考題 2 概述 ◆ 植物在一個生活周期中一般經(jīng)歷 幼年期 、 成熟期 、 衰老期 。 ◆ 在一個生活周期中最明顯的變化是營養(yǎng)生長向生殖生長的轉(zhuǎn)變。 植物能響應(yīng)環(huán)境條件的誘導(dǎo)而成花所必需達到的生理狀態(tài)： 花熟狀態(tài) 。因此 幼年期、溫度、日照長短 是控制植物開花的三個重要因素。 4 5 ◇ 成花決定 (determined ): 植物接受誘導(dǎo)后 ， 即使在不適宜的條件下也能繼續(xù)花芽分化 。 ◇ 花發(fā)端 (flower initiation)或花啟動 (floral evocation): 分生組織分化成形態(tài)上可辨認的花原基 。 6 7 第一節(jié) 植物幼年期與花熟狀態(tài) 一 幼年期 植物生長早期生長階段，即植物在達到花熟狀態(tài)之前的生長階段。 ◆ 幼年期 長短不一 ： ◇ 草本植物：較短，數(shù)天或數(shù)個星期 ◇ 果樹： 3 一 15年 ◇ 木本植物：可達幾十年 ◇ 有些植物沒有幼年期 : 花生種子的休眠芽中已有花原基。 ◇ 植株從幼年期轉(zhuǎn)變?yōu)槌赡昶谑怯?莖基向莖頂端 轉(zhuǎn)變的 。 嫁接頂端則一兩年開花 ，嫁接基部則一兩年不能開花 。 2 植物對 低溫反應(yīng)的類型 ◆ 需要春化的植物： 包括大多數(shù)二年生植物 (蘿卜 、 胡蘿卜 、 天仙子 、 白菜 、 甜菜等 )， 一些一年生植物 (冬小麥 、冬大麥等 )， 一些多年生草本植物 。 13 14 ◆ 植物對低溫要求可分為二類： ◇ 相對低溫型 ： 低溫處理可促進開花，一般冬性一年生植物屬于此類型。 15 3 春化作用的條件 ◆ 春化溫度 ： 010℃ 。 植物原產(chǎn)地不同通過春化所需溫度也不同 。 ◇ 春化效應(yīng)隨 低溫處理時間 延長而增加 。 16 17 ◆ 氧、水分、糖分 ◇ 春化時還需要有充足的氧氣、適量的水分和糖分。 ◇ 干燥種子不能通過春化，而吸漲的小麥種子可以感受低溫而通過春化。 可能與光照可以縮短幼年期，有利于貯藏充足的營養(yǎng)有關(guān)。 ▽ 如天仙子 、 甜菜等 。 ▽ 菊花是一個例外，它是需春化的短日植物，低溫后對日照的要求消失 。 19 20 4 春化的感受部位 ◆ 低溫的感受部位： 莖尖生長點 。 ◇ 有些植株的 幼葉 能為低溫所誘發(fā)面發(fā)育成繁殖植株。如如正在發(fā)育的幼胚 也能接受低溫的影響。 ◇ 冬小麥： 吸脹萌動種子 即可感受低溫完成春化。 ◇有些植物萌動種子不能進行春化，只有當(dāng) 綠色植株長到一定大小 后才能通過春化。二年生蓮座植物如天仙子，只有在蓮座形成后才能有效感受低溫完成春化。 ◇ 但在菊花中這種開花刺激物不能傳導(dǎo)。 GA可代替低溫和長日照誘導(dǎo)一些植物開花。 GA處理 ：植物 莖先伸長 形成營養(yǎng)枝后花芽才出現(xiàn) 。 24 25 8 脫春化作用 或 去春化作用 (devernalization): ◆ 春化過程完成之前將植物移到較高溫度下，低溫效果被消除的現(xiàn)象。 ◆ 春化時間越長，越不易被解除。 26 二 植物在春化作用中的生理生化變化 1 呼吸作用發(fā)生變化 ◆ 呼吸速率加快 。 ◆ 末端