【正文】 期和低常期 這樣的變化后，興奮性才恢復(fù)到興奮以前的水平。在這一段時間內(nèi)，無論給予組織任何強度的刺激均不會引起組織再次興奮。 （三）組織興奮及其恢復(fù)過程中興奮性的變化 用單個閾上刺激使組織發(fā)生興奮時，在興奮及其后的短暫時間內(nèi)該組織的興奮性會發(fā)生一系列有規(guī)律的變化。 因此使用直流電刺激神經(jīng)，通電時興奮發(fā)生在陰極，斷電時興奮發(fā)生在陽極，通電刺激強度大于斷電；在持續(xù)通電期間，因為沒有強度變化率，不產(chǎn)生刺激效應(yīng)。 在通電過程中，陰極下方組織的興奮性升高，這稱為陰極電緊張（ catelectrotonus）；與此同時，陽極下方組織的興奮性降低，這稱為陽極電緊張（ anelectrotonus）。 先后兩個閾下刺激能夠使得刺激效應(yīng)累加的現(xiàn)象稱為 閾下總和（ subliminal summation）。 （一）閾下總和 如果條件刺激和測試刺激都是閾下刺激，條件刺激的強度雖不足以引起組織興奮，但實際上它對組織的興奮性已經(jīng)發(fā)生了一定的影響。第一個刺激首先作用于組織，作為條件刺激；條件刺激可以是閾上刺激、也可以是閾下刺激。 五、興奮性的變化 可興奮組織在接受一次刺激之后的短暫時間內(nèi)，無論是否導(dǎo)致興奮，其興奮性均要發(fā)生改變，從而影響到第二次刺激的效應(yīng)。 組織細(xì)胞的興奮性越高，對刺激發(fā)生反應(yīng)的速度越快，時值就越小；興奮性與時值呈反變關(guān)系。 低于基強度的刺激，無論其刺激持續(xù)時間有多長，都不會引起細(xì)胞興奮。曲線上的任何一點都是一定刺激持續(xù)時間下的刺激強度閾值，或者說是一定刺激強度下的刺激持續(xù)時間閾值。以橫坐標(biāo)表示持續(xù)時間，縱坐標(biāo)表示刺激強度，便得到強度 時間曲線。把刺激器刺激時間設(shè)定數(shù)十毫秒，先測定出組織細(xì)胞的基強度。組織的興奮性高低于刺激閾值大小呈反變關(guān)系，即興奮性 ∝ 1/閾值。 四、判斷興奮性高低的指標(biāo) （一）刺激閾值 固定刺激持續(xù)時間，改變刺激強度，求得引起組織發(fā)生興奮反應(yīng)的刺激閾值，這是生理學(xué)實驗中最常使用、而且比較容易測定的興奮性指標(biāo)。 如果作用于可興奮組織的刺激強度不是驟然、而是緩慢升高，即使是達(dá)到用矩形波測出的閾強度也不能引起組織的興奮。 3．強度變化率 強度變化率（ rate of change） 是指刺激強度隨時間而改變的速率。 在一定范圍內(nèi)，刺激持續(xù)時間縮短，則閾強度增大；如果刺激持續(xù)時間過短，無論多大的強度刺激也不能引起組織興奮。 2．刺激持續(xù)時間 足夠的刺激持續(xù)時間也是引起組織興奮的必要條件。強度大于閾值的刺激當(dāng)然也能引起組織產(chǎn)生興奮，稱為 閾上刺激（ suprathreshold stimulus）。不同的組織細(xì)胞其興奮閾值是不相同的，同一組織細(xì)胞在不同的機能狀態(tài)下也會發(fā)生較大的變化。 以電刺激為例，其作用的有效性是由刺激強度、刺激持續(xù)時間和強度變化率這三要素決定的。刺激是引起組織細(xì)胞產(chǎn)生興奮的外界條件。 即使是同一組織細(xì)胞，它們的機能狀態(tài)受到體內(nèi)外環(huán)境因子的變化影響而發(fā)生改變時，其興奮性也必然要隨之發(fā)生改變。神經(jīng)纖維被麻醉以后仍然進(jìn)行著物質(zhì)代謝活動，表明其應(yīng)激性仍存在，但此時神經(jīng)纖維不能對刺激產(chǎn)生電沖動，表明其興奮性完全喪失。應(yīng)激性是指細(xì)胞對刺激以加強或減弱物質(zhì)代謝來反應(yīng)的特性，應(yīng)激性所指的反應(yīng)是泛指，包含興奮和抑制；興奮性則是細(xì)胞對刺激產(chǎn)生電脈沖興奮的特性，興奮性所指的反應(yīng)只確指興奮。神經(jīng)、肌肉和腺體這三種組織的興奮性比較高、受到刺激后能產(chǎn)生顯著的電活動，因此被稱之為 可興奮組織（ excitable tissue）。 （二）興奮和抑制 生物組織和細(xì)胞對刺激能夠發(fā)生反應(yīng)、產(chǎn)生沖動的能力稱為 興奮性（ excitability）。 興奮與抑制是人體功能狀態(tài)的兩種基本表現(xiàn)形式，二者互為前提、對立統(tǒng)一，可隨條件的改變而互相轉(zhuǎn)化。 生理學(xué)上把活組織因受到刺激而產(chǎn)生電沖動的反應(yīng)稱為 興奮（ excitation）。 習(xí)慣上我們把活組織受刺激之前的活動狀態(tài)，稱之為 靜息生理狀態(tài)（ resting physiological state）。慢反應(yīng) 常常在短期內(nèi)看不出明顯的效果。神經(jīng)沖動和肌肉收縮是極為快速的反應(yīng)，稱之為 快反應(yīng) ，常常以毫秒作為它們的計量單位。 一切活組織和機體都對有效刺激具有發(fā)生反應(yīng)的特性，稱為 應(yīng)激性（ irritability）。 不同細(xì)胞或組織對刺激的反應(yīng)表現(xiàn)是不一樣的：神經(jīng)細(xì)胞對刺激的反應(yīng)表現(xiàn)為產(chǎn)生動作電位；肌肉細(xì)胞對刺激的反應(yīng)表現(xiàn)為先產(chǎn)生動作電位，經(jīng)過一個興奮 收縮偶聯(lián)的過程最后表現(xiàn)為收縮活動；腺細(xì)胞對刺激的反應(yīng)也是先產(chǎn)生動作電位，再經(jīng)過興奮 分泌偶聯(lián)最終表現(xiàn)為分泌活動。一般的電子刺激器都可以輸出各種頻率的脈沖，如單脈沖、雙脈沖、重復(fù)（連續(xù)）脈沖等。 電刺激又分為許多種類，生理學(xué)實驗室內(nèi)使用最多的是矩形波刺激。 按照 刺激性質(zhì)的不同可以將刺激劃分為以下四種 ：①物理性刺激，譬如電、機械、溫度、聲、光等；②化學(xué)性刺激，指的是酸、堿、鹽等各種各樣的化學(xué)物質(zhì)等；③生物性刺激，例如細(xì)菌、病毒等微生物；④社會心理性刺激，如語言刺激、情緒波動、社會的變革等。作用于神經(jīng)干上的刺激，對于肌肉來說是間接的，稱之為 間接刺激（ indirect stimulus）。 （二）刺激的分類 在神經(jīng)肌肉標(biāo)本上，給與一定強度的電流刺激神經(jīng)干便可使肌肉產(chǎn)生收縮。 一、刺激的定義及分類 （一）刺激 凡是能為機體所感知并引起機體發(fā)生反應(yīng)的環(huán)境變化，統(tǒng)稱為 刺激（ stimulus）。因此神經(jīng)肌肉的一般生理規(guī)律和理論具有比較普遍的意義。如果對坐骨神經(jīng)干施加一次有效的電刺激，便會引起骨骼肌產(chǎn)生一次收縮，在刺激與收縮之間發(fā)生的一系列復(fù)雜生理過程，包括刺激與興奮、神經(jīng)沖動的產(chǎn)生與傳導(dǎo)、神經(jīng)肌肉之間的信息傳遞以及肌肉的興奮與收縮等環(huán)節(jié)，是本章所要討論的基本生理過程和內(nèi)容。第 4章 神經(jīng)和肌肉生理 第 1節(jié) 神經(jīng)和肌肉的興奮性 神經(jīng)和肌肉生理學(xué)主要研究神經(jīng)纖維及其所支配的骨骼肌細(xì)胞的生理機能。 蟾蜍或青蛙的坐骨神經(jīng) 腓腸肌標(biāo)本是最經(jīng)常使用的實驗材料。 在一定意義上說，神經(jīng)和肌肉的一般生理基本上可以闡明機體活組織和細(xì)胞的某些主要生理特征。 譬如 刺激與興奮的理論，對于各種可興奮細(xì)胞來說基本上是相通的；神經(jīng)沖動的產(chǎn)生與傳導(dǎo)是整個神經(jīng)系統(tǒng)傳遞信息活動的基礎(chǔ)；神經(jīng)肌肉的電學(xué)研究是全部電生理學(xué)的重要組成部分；神經(jīng)肌肉接頭的興奮傳遞過程是化學(xué)性突觸傳遞信息的典型代表；骨骼肌的收縮理論，也基本上體現(xiàn)了心肌、平滑肌收縮時的基本特征。 刺激的本質(zhì)是一種信息，代表著某種環(huán)境因素的改變。這是電刺激首先引起神經(jīng)干興奮，興奮傳至肌肉才引起肌肉興奮后再收縮的。 直接刺激肌肉引起收縮，對于肌肉就屬于 直接刺激（ direct stimulus）。在生理學(xué)實驗室內(nèi)，最經(jīng)常使用的刺激就是電刺激。 每一個矩形波脈沖都具有兩個基本參數(shù) ：①脈沖的幅度，代表刺激的強度；②脈沖的寬度，代表刺激的持續(xù)時間。 二、興奮與興奮性 由刺激而引起的機體細(xì)胞、組織、器官或整體的活動狀態(tài)的改變稱為 反應(yīng)（ response）。任何生物組織都能對適宜的有效刺激做出反應(yīng)。 (一 ) 反應(yīng) 不同組織對刺激的反應(yīng)速度差異很大。生長和發(fā)育、骨髓造血等反應(yīng)是極為緩慢的生理過程，稱之為 慢反應(yīng)。 盡管不同組織對刺激的反應(yīng)表現(xiàn)不相同，但是從本質(zhì)上看，反應(yīng)具有兩種最基本的表現(xiàn)形式，即 興奮和抑制。 神經(jīng)和肌肉等組織，受到有效刺激后在細(xì)胞膜上可以產(chǎn)生一種快速的、可傳導(dǎo)的電位波動，這稱之為 沖動（ impulse）。 相反，如果受到刺激后組織的生理活動由原來的顯著活動狀態(tài)轉(zhuǎn)為相對靜止?fàn)顟B(tài)、或者活動由強變?nèi)?，則稱為 抑制（ inhibition）。人體的任何正常生理功能狀態(tài)，都是興奮與抑制兩種基本過程相互作用的結(jié)果。 興奮性是細(xì)胞的一種內(nèi)在能力或特性，是生命活動的基本特征之一。 興奮性與應(yīng)激性這兩個概念的關(guān)系 ：興奮性的概念相對于應(yīng)激性來說狹窄一些。 興奮性是應(yīng)激性的一種表現(xiàn)。 （三）興奮性 三、刺激引起細(xì)胞興奮的條件 （一） 組織細(xì)胞的機能狀態(tài) 組織細(xì)胞興奮性的維持和興奮的引起都是以新陳代謝為基礎(chǔ)的，組織細(xì)胞新陳代謝的狀況決定了它們的機能狀態(tài)，同樣也決定了它們的興奮性。 （二）刺激的特征 任何刺激都具有強度和時間兩方面的特征。要使組織細(xì)胞產(chǎn)生興奮，必須要具備一定的刺激量。 1．刺激強度 剛能引起組織產(chǎn)生反應(yīng)的最小刺激強度稱為該組織的 閾強度（ threshold intensity）， 簡稱 閾值（ threshold）。強度正好等于閾值的刺激稱為 閾刺激（ threshold stimulus）。 低于閾強度的刺激則不能引起組織興奮，稱為 閾下刺激（ subthreshold stimulus）。刺激持續(xù)時間不同，引起組織興奮的閾強度也不同。 臨床上的高頻熱電療盡管刺激強度高達(dá) 10A，由于刺激頻率在 106次 /s以上，刺激持續(xù)時間極短，通過人體時不能引起組織興奮，而只有產(chǎn)熱的效應(yīng)。使用矩形波刺激組織，電位由零驟然達(dá)到最大的強度（強度變化率為無窮大），持續(xù)作用一定時間后又立即下降到零。這表明除了刺激強度和持續(xù)時間以外，強度變化率對于引起組織興奮也是一個不可缺少的條件。 刺激閾值低說明組織的興奮性高，刺激閾值高說明組織的興奮性低。 （二）強度 時間曲線 強度 時間曲線（ strengthduration curve） 是反應(yīng)引起組織細(xì)胞興奮時刺激強度與刺激持續(xù)時間之間關(guān)系的曲線。然后逐漸縮短刺激時間，分別找出不同刺激時間時，引起組織細(xì)胞興奮的閾強度。 強度 時間曲線接近于等雙邊曲線，其特點是它的兩邊逐漸地分別成為橫坐標(biāo)和縱坐標(biāo)的平行線。 強度－時間曲線 b為基強度； T為時值 （三）時值 確定足夠長的刺激時間，在這個刺激時間條件下的最小刺激強度稱為 基強度（ rheobase）。 1907年 Lapicque提出用兩倍基強度刺激引起組織細(xì)胞興奮所需的最短刺激持續(xù)時間作為判斷興奮性的指標(biāo)，稱這個時間為 時值（ chronaxie）。 B類有髓神經(jīng)纖維的時值為約 ms；無髓神經(jīng)纖維約為 ；骨骼肌在 ~ ms之間。 測定組織受刺激之后的興奮性改變，一般利用雙脈沖刺激使用條件 測試（ conditioning testing）法來進(jìn)行。緊隨其后的第二個刺激作為測試刺激，用來測試閾值的變化，由此判斷其興奮性的變化。因為緊隨其后的測試刺激到來之后，先后兩個刺激的效應(yīng)總和以后就有可能產(chǎn)生一次興奮。 （二）電緊張 用直流電對組織施加刺激時，不管是通電還是斷電，如果沒有引起組織的興奮，也會使組織的興奮性發(fā)生變化（升高或者降低），這稱為 電緊張（ electrotonus）。