【正文】 2 108 大麥根 20 9601480 大麥葉 23 266 小麥植株 13 251 天南星花序 30 1560031800（ dw） 二、呼吸商（ The Respiratory Quotient） 1. 這是呼吸作用另一重要指標，指植物組織在一定時間內，呼吸作用放出的 CO2與所吸收 O2 的克分子數(shù)或體積的比值。 吸 O2?l/克鮮重 /小時，放出 CO2?l/單位時間每 mg N 的吸 O2量 各植物種類不同，則呼吸強度不同，同一植物不同器官， 處于不同狀態(tài)或不同發(fā)育時期，呼吸強度均不同，用紅外線 CO2 分析儀，氧電極等可測得氣體交換量。 二、細胞內定位 EMP：細胞質中（細胞囊） TCA 環(huán)：線粒體襯質 PPP：細胞質中（細胞漿 ） 呼吸鏈：線粒體內膜嵴上，氧化磷酸化 滅氧呼吸：細胞質中（細胞漿） 三、能量利用 EMP：一分子葡萄糖 ?2 個丙酮酸， 2NADH2， 2ATP TCA：丙酮酸 ? CO2 + H2O 4NADH2， 1FADH2， 1ATP PPP： G6P ? CO2 + H2O 12NADPH2 無氧呼吸：葡萄糖 ?乙醇，乳酸 2ATP 第三節(jié) 影響呼吸作用的因素（ Factors Affecting Respiration） 一、呼吸速率（ Respiratory Rate） 表示呼吸作用大小的指標。 主路 支路：黃 蛋白由于 NADH 脫氫酶不同而有 4 種抗氰的呼吸電子傳遞支路。 小結： 一、高等植物呼吸系統(tǒng)的多樣性及其生理意義 1．呼吸 代謝途徑多樣性 糖 EMP TCA 年輕旺盛組織 PPP 特殊發(fā)育階段，次生物形成 脂肪酸氧化：乙醛酸循環(huán)。 ATP 還能調節(jié)抑制丙酮酸脫氫酶，檸檬酸脫氫酶， ?酮戊二酸脫氫酶等。 [ATP] + 1/2[ADP] 能荷 = ————————— ――― [ATP] + [ADP] + [AMP] 所以歸結起來： ATP 的調節(jié)是很重要的，能荷高時， ATP 積 累多，呼吸受抑制，細胞內要維持適量的 ADP，呼吸才能正常進行。 （ 4） TCA 檸檬酸多時，控制碳流進入 TCA 的速度，反饋抑制丙酮酸激酶的活性，加強 ATP 的抑制效應，減少檸檬酸的合成。 （ 2）變構調節(jié) 某種物質結合在酶的某個結構部位，雖沒改變酶的催化部分，但也改變了酶的活性，如磷酸化 酶，無活性的 b 狀態(tài)在調節(jié)部位上接受一個 AMP 時，發(fā)生變構作用，成為有活性的 a 狀態(tài)， AMP 是它的變構正效應子，而 ATP 在同一部位結合時，使酶又變成無活性態(tài)，所以 ATP 是它的變構負效應子。 2．代謝調節(jié)（ Metabolic Control） 代謝調節(jié)是呼吸作用的主要調節(jié)途徑。 NADH＝＝ NAD＋ 的調節(jié)。 （ 2）在糖酵解中產生的 NADH 在有 O2時進入線粒體電子傳遞鏈，被氧化。 無氧呼吸比有氧呼吸消耗底物快，為什么？ 巴斯德效應的本質： （ 1） O2對細胞內 ATP/ADP 的調節(jié) 糖酵解和氧化磷酸決定于 ADP 的有效濃度，有 O2存在時，氧化磷酸化作用活躍進行，大量消耗 ADP，產生 ATP，因而限制酵解作用進行；無 O2時，氧化磷酸化受阻，過剩的 ADP 刺激糖酵進 行。 七、呼吸作用的控制（ Control of Respiration） 1. 巴斯德效應和糖酵解的調節(jié)（ Pasteur Effect） 巴斯德最早發(fā)現(xiàn)把酵母菌從有氧條件轉到無氧條件時，發(fā)酵作用增加，而從無氧轉到有氧時，發(fā)酵作用受到抑制，所以把氧對發(fā)酵作用的抑制現(xiàn)象叫巴斯德效應。 制茶工業(yè)中，做綠茶要先炒，殺青，即殺死酚氧化酶，避免產生醌，保持綠色清香。 抗壞血酸 + 1/2O2 ? 去氫抗壞血酸 + H2O 蔬菜和果實中較多。 其它如馬鈴薯，胡蘿卜，一些果實等也有。 天南星科（馬蹄蓮）的佛焰花序，可達 20210?l O2/，呼吸放熱使組織溫度增高十幾到二十幾度。 但有些植物不敏感，在有氰化物存在的條件下，仍有一定的呼吸作用，這種呼吸叫抗氰呼吸。 形成 38 個 ATP（圖） 千卡 ? 38 = 千卡 / 686 = 40% 但在糖酵介中產生的 NADH 要進入線粒體，還要消耗能量，用去 2 個 ATP，所以實際只生成 36 個 ATP。還有魚藤酮、安密妥；抗霉素 A； KCN、 NaN CO 等。 如 1,3－二磷酸甘油酸生成 3－磷酸甘油酸時，產生一個 ATP；一分子 PEP 轉化為丙酮酸時也產生一個 ATP。 氧化磷酸化：與呼吸電子傳遞鏈偶聯(lián)，使 ADP 磷酸化產生 ATP 的過程。在呼吸鏈中，從 NADH 開始氧化， P/0 為 3；從 FADH 開始， P/0 則為 2； HCN 抑制細胞色素末端氧化酶， P/0 則為 1。 （ 2） P/0 比（ P:0） 是線粒體氧化磷酸化活力功能的一個重要指標，每吸收一個氧原子所酯化無機磷酸分子數(shù)的比。 3. 氧化磷酸化作用（ Oxidative Phosphorylation） （ 1） 氧化磷酸化 經(jīng)呼吸鏈的氧化過程是個放能 的過程，伴隨著 ATP 的合成，把底物氧化放出的能量又吸收貯存起來，所以是氧化作用與磷酸化作用偶聯(lián)進行，這一過程稱為氧化磷酸化作用。 由于 Cyt a3是在這個生物氧化過程的末端起作用，所以這種酶又叫末端氧化酶（ Terminal Oxidase）。 Fe 3+＝＝＝ Fe 2+ 。 2H ＝＝＝ 2H＋ ＋ 2e 電子傳遞體：主要是傳遞電子的細胞色素體系。這些 H 和電子傳遞體包括： 氫傳遞體：主要是 NAD， FAD。 生物氧化方式： （ 1） 加氧： （ 2）脫氫 （ 2） 脫電子 步驟：底物氧化脫氫； H＋ 與電子經(jīng)呼吸鏈傳遞；分子氧與傳遞的 H 結合形成 H2O。 四、呼吸鏈的電子傳遞及氧化磷酸化作用 （ The ElectronTransport System and oxidation Phosphorylation） 1. 生物氧化（ Biological Oxidation） 普通的純化學反應中的氧化常常是在高溫、高壓或強酸、強堿的環(huán)境下完成的，并且驟然放出大量的能量，而生物氧化則不同： 首先，生物氧化是（ 1）在活細胞內，正常體溫 和有水的環(huán)境下進行的；（ 2）反應逐步完成，逐步釋放能量；（ 3）需要耗 O2，放出 CO2和 H2O，在氧化一還原酶類的催化下進行。 同一器官越近頂端 C6/C1比大。 （ 2）細胞內 NAD/NADP 比值， NADP 多則 PPP 高，但在多數(shù)高等植物體內，EMP 是占優(yōu)勢的。 C6 標記 C6G 釋放的 14CO2 —— = ———————————— （ PPP 中的 CO2來自 C1） C1 標記 C1G 釋放的 14CO2 多數(shù)組織的比值在 之間，但如胡蘿卜只有 ，玉米根尖則為 。如木質素，花菁苷等。 （ 2）給合成反應提供 NADPH2，特別是脂肪合成需要 NADPH2 供給， NADPH能被植物線粒體氧化形成 ATP。 如 5P核酮糖和 5P核糖是核酸的原料， 3P甘油醛與糖酵介相溝通。 （ 2）（是非氧化的）分子間基因轉移，重排 （ 3）所有的酶都在細胞漿中，所以 PPP 在細胞漿中進行 （ 4）葡萄糖循環(huán)一次放出一分子 CO2，產生 2 分子 NADPH2，所以一個葡萄糖分子徹底氧化經(jīng) 6 次循環(huán)產生 6 分子 CO2， 12 分子 NADPH2。 產生的五碳糖經(jīng)一系列轉酮轉醛作用，分子內部基團交換，重新排組生成三、四、五、六、七碳糖。 同時，脫氫酶復合體磷酸化與否的一個重要因子是線粒體中 Pyr 濃度 ，當 Pyr濃度高時，可以部分克服由 ATP 高引起的抑制，使線粒呼吸繼續(xù)正常進行。在線粒體高 ATP/ADP，高乙酰 CoA/CoA，高 NADH/NAD 情況下， Kinase 利用 ATP 使酶復合體上蘇氨酸殘基磷酸化，而使復合體鈍化，丙酮酸氧化速度減慢， TCA Cycle 運轉也慢。 兩種調節(jié)酶： Kinase 激酶， Phosphatase 磷酸酯酶。氧化脫羧。 TCA 的調控： 檸檬酸 合成酶 乙酰 COA———————— 檸檬酸 草酰乙酸 ? ATP 是變構抑制劑 異檸檬酸脫氫酶 異檸檬酸 ———————— ?酮戍二酸 ? ADP 促進酶與底物親和力 ?酮戊二酸脫 H酶復合體 ?酮戍二酸 — — — — — — — — — 琥珀酰 COA 琥珀酰 CoA、 NADH 抑制 丙酮酸脫氫酶（ pyruvic acid dehydrogenase） 是一多酶復合體，呈 圓球形，三種酶的多個亞單位 組成，還有六種輔助因子，在完成丙酮酸氧化脫羧的約五步反應中，還有二種酶起調節(jié)作用。產生的 CO2，一部分供有機體生物合成，一部分排出體外。但實際只有 36 個 ATP，因為糖酵解產生的 NADH 進入線粒體消耗 2 個 ATP。 （ 4）在 TCA中，有五次脫氫過程，產生 4 分子 NADH2，分子 FADH2，進入呼吸鏈，么放出能量， H與氧結合，生成 H2O （ 5）糖，脂肪，蛋白質，核酸可以通過 TCA 發(fā)生代謝上的聯(lián)系，成為植物體內各種物質相互轉變的樞扭 （ 6）能量 的產生 一分子丙酮酸在 TCA 中產生 4分子 NADH2?12個 ATP。 1. 丙酮酸氧化脫羧 丙酮酸脫氫酶 CH3CCOOH + HSCA + NAD+ ——————— 復合體 Mg2+ CH3COSCoA + NADH + H+ +CO2 （乙酰輔酶 A） 這一步反應是連接糖酵解與 TCA 的中心，催化的酶復合體包括： 丙酮酸脫氫酶，硫辛