第五節(jié)質子運動勢和質子回路-文庫吧資料
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【正文】 換 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 46 微生物細胞內代謝能的主要存在形式是 ATP 和 Δp 。 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 44 此外，大腸桿菌的 ATP合成酶合成 1個 ATP需消耗 2～ 3個 H+ ，而酵母線粒體的 ATP合成酶只有消耗將近 2個 H+ 。 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 43 因此就出現(xiàn)了電子傳遞磷酸化的產率問題，即 ATP/NADH之比值。 電子傳遞磷酸化是指與電子傳遞鏈上電子傳遞過程相耦合的磷酸化 ，這種磷酸化要借助膜上的 ATP合成酶，消耗 Δp 而生成 ATP。 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 42 生物化學把從 ADP 形成 ATP 的過程叫做磷酸化。呼吸控制按如下方式進行： 關閉：【 ATP】 ↑→ 電子傳遞受阻 →【 NADH或 FADH2】 ↑→ TCA環(huán)和酵解受抑制。 如果 ATP 水平高，ADP水平低，就不會發(fā)生電子傳遞。如果把 ADP加到線粒體，當電子順向傳遞時，氧消耗速率上升；當 ADP 已被磷酸化為 ATP 時，氧的消耗速率下降，這個過程叫做 呼吸控制 。 氧化磷酸化的實際速率取決于細胞內可利用的 ATP的量（濃度）。 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 38 ATP的形成與電子 傳遞磷酸化的產率 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 39 電子傳遞通常與 ATP的合成緊密耦合。 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 37 在這種情況下，微生物細胞依賴于電子反向傳遞而形成 的 NAD（ P） H + H+來把 CO2 （ 碳源 ）還原成有機化合物 。 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 34 細菌細胞質膜（左）和真核細胞的線粒體內膜（右）上的電子傳遞過程的比較圖 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 35 對大腸桿菌細胞質膜來說， NADH所負載的一對電子在經電子傳遞鏈傳到最終電子受體分子氧的過程中，只能泵出 4 個 H+； 而在酵母細胞中經線粒體上的電子傳遞鏈（其細胞色素系統(tǒng)比細菌的細胞色素系統(tǒng)復雜），一共可泵出 6 個 H+。 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 33 從以上分析得知，在電子傳遞磷酸化的電子傳遞過程中，像泵一樣把質子泵出細胞。 H+的轉移在膜兩邊形成質子梯度，蘊藏在這個梯度中的能量可用于推動各種細胞過程。最后，傳遞到細胞色素 o 的這對電子還原胞內的分子氧，同時消耗膜內側 2 個 H+， 生成水。 O2 + 2H+ H2O 2e 2e 2e 質膜 胞外 胞內 2 H2O 2 OH 大腸桿菌質膜上的電子傳遞鏈及質子泵出機制 返回 NADH脫氫酶的組成部分 細胞色素氧化酶 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 30 細菌細胞膜內側的一個 H+及由 NAD+運載的氫負離子（ 包含一個 H+和一對電子 ）首先被傳送到橫跨在膜上的 NADH 脫氫酶的組分 黃素蛋白 ，把它的輔基 FMN 還原成 FMNH2； 接著，已傳送到 FMNH2 的這一對電子通過 NADH脫氫酶的另一組分 鐵硫蛋白返回到細胞膜的內表面，而 2 個 H+則被留在細胞膜的外側的水相中，與此同時 FMNH2被再生為 FMN。代謝能的兩種主要形式 ATP 和 Δp 的關系就類似于貨幣與銀行的關系。 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 25 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 26 熱力學第一定律告訴我們，能量既不可能創(chuàng)生也不可能消滅，只能從一種形式的能量轉變成另一種形式的能量。 K）、 F為法拉第常數(shù)（ 104 C（ mol 176。 Z = RT/ F， 30℃ 時， Z = 60 mV。 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 23 質子運動勢 Δp ， 一般由電分量（電荷因子） ΔΨ 和化學分量（濃度因子） － Z（ ΔpH ） 兩項組成： Δp = ΔΨ － Z（ ΔpH ） 2022/8/17 張星元：發(fā)酵原理 24 上式中， ΔΨ 代表跨膜電位 ；－ Z（ ΔpH ） 代表膜兩邊 H+
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