【正文】 如果細(xì)胞癌基因受阻，則細(xì)胞能正常發(fā)育；在各種致癌因子作用下，細(xì)胞癌基因被活化而使細(xì)胞發(fā)生癌變。主要包括三類：化學(xué)致癌因子，物理致癌因子，病毒致癌因子。 （ 1）癌細(xì)胞的主要特征 ? 癌細(xì)胞的主要特征表現(xiàn)在無(wú)限增殖；接觸抑制現(xiàn)象喪失；細(xì)胞間的粘著性降低，易分散和轉(zhuǎn)移；易于被凝集素凝集；粘壁性下降；細(xì)胞骨架結(jié)構(gòu)紊亂；產(chǎn)生新的膜抗原；對(duì)生長(zhǎng)因子需要量降低等方面。 （六）細(xì)胞分化 3．癌細(xì)胞 ? 在個(gè)體正常發(fā)育過(guò)程中，細(xì)胞有控制地通過(guò)有絲分裂增殖，有秩序地發(fā)生分化，執(zhí)行特定的功能。 （ 3）外界環(huán)境對(duì)細(xì)胞分化的影響 細(xì)胞對(duì)鄰近細(xì)胞的形態(tài)發(fā)生會(huì)產(chǎn)生影響，并決定其分化方向。 （ 2）細(xì)胞核在細(xì)胞分化中的作用 細(xì)胞核是真核細(xì)胞遺傳信息的貯存場(chǎng)所。卵裂過(guò)程的每次分裂，從核物質(zhì)的角度看都是均勻分配到子細(xì)胞中，但是細(xì)胞質(zhì)中物質(zhì)的分布是不均勻的。目前一般認(rèn)為，細(xì)胞分化主要是奢侈基因中某些特定基因有選擇地表達(dá)的結(jié)果。管家基因是維持細(xì)胞生存必需的一類基因，在各類細(xì)胞中都處于活動(dòng)狀態(tài)。 （六）細(xì)胞分化 （ 2）基因的選擇表達(dá) ? 細(xì)胞分化并非由于某些遺傳物質(zhì)丟失造成的，而是與基因選擇表達(dá)有關(guān)。 ? 看來(lái)，隨著動(dòng)物細(xì)胞分化程度提高，細(xì)胞分化潛能越來(lái)越窄，盡管如此，但它們的細(xì)胞核仍保持著原有的全部遺傳物質(zhì)，具有全能性。 ? 在動(dòng)物長(zhǎng)成后，成體中儲(chǔ)存著保持增殖能力的細(xì)胞，它們產(chǎn)生的細(xì)胞后代有的可能分化為多種組織，有的可能只分化出一種細(xì)胞。 1．細(xì)胞分化的原理 （ 1）細(xì)胞核的全能性 ? 在動(dòng)物個(gè)體發(fā)育過(guò)程中，受精卵具有分化出各種組織和細(xì)胞，并建立一個(gè)完整個(gè)體的潛在能力，這種細(xì)胞稱為全能細(xì)胞。這些具有不同形態(tài)和功能的細(xì)胞是通過(guò)分化過(guò)程形成的。 （六）細(xì)胞分化 細(xì)胞分化，簡(jiǎn)單說(shuō)是在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中細(xì)胞之間產(chǎn)生穩(wěn)定差異的過(guò)程。當(dāng)細(xì)胞核體積增大一倍時(shí)，細(xì)胞核就發(fā)生分裂，核中的遺傳物質(zhì)就分配到子細(xì)胞中去。在無(wú)絲分裂中，核膜和核仁都不消失，沒(méi)有染色體的出現(xiàn)，當(dāng)然也就看不到染色體的規(guī)律性變化。然后細(xì)胞核進(jìn)一步伸長(zhǎng)呈啞鈴形，中央部分狹細(xì)。 ? 關(guān)于無(wú)絲分裂，有不同的看法：有人認(rèn)為無(wú)絲分裂不是正常細(xì)胞的增殖方式，而是一種異常分裂現(xiàn)象；另一些人則主張無(wú)絲分裂是正常細(xì)胞的增殖方式之一，主要見(jiàn)于高度分化的細(xì)胞，如肝細(xì)胞、腎小管上皮細(xì)胞、腎上腺皮質(zhì)細(xì)胞等。因?yàn)榉至褧r(shí)沒(méi)有紡錘絲出現(xiàn)，所以叫做無(wú)絲分裂。末期 Ⅱ 時(shí)染色體解螺旋化形成核膜，出現(xiàn)核仁經(jīng)過(guò)胞質(zhì)分裂，完成減數(shù)分裂過(guò)程。中期 Ⅱ 染色體排列于赤道面，兩條染色單體的著絲點(diǎn)分別向著兩極，形成赤道板。 （ 2）第二次分裂 ? 第二次減數(shù)分裂基本上與普通有絲分裂相同。因而也不進(jìn)行染色體的復(fù)制。但也有的細(xì)胞只形成兩個(gè)子核，不進(jìn)行胞質(zhì)分裂。 ④末期 Ⅰ ? 染色體到達(dá)兩極后開(kāi)始末期過(guò)程。但這時(shí)的每條染色體是由兩條染色單體組成的。這時(shí)二價(jià)體因長(zhǎng)短的不同和交叉數(shù)目的多少和有無(wú)而呈不同形態(tài)，比如環(huán)狀、棒狀、 C字型、十字型等。 ? 終變期 一般核仁開(kāi)始消失、核膜開(kāi)始解體。聯(lián)會(huì)的同源染色體緊密結(jié)合，同源染色體的非姊妹染色單體間發(fā)生局部交換。 ? 偶線期 是同源染色體配對(duì)的時(shí)期。染色體已經(jīng)進(jìn)行了復(fù)制，一條染色體應(yīng)由兩條染色單體組成。 ①前期 Ⅰ ：時(shí)間較長(zhǎng)，又分為五個(gè)時(shí)期。但 S期較長(zhǎng)。 （五）細(xì)胞增殖 2．減數(shù)分裂 ? 減數(shù)分裂是一種特殊的有絲分裂，細(xì)胞連續(xù)分裂兩次，而染色體只復(fù)制一次，形成的四個(gè)子細(xì)胞中的染色體數(shù)目比母細(xì)胞減少一半。間期中的染色質(zhì)在 M期濃縮成染色體形態(tài)。細(xì)胞分裂期是一個(gè)連續(xù)的過(guò)程，為了研究的方便，可以人為地將它分成前、中、后、末四個(gè)時(shí)期。在 G2期中， DNA的合成終止，但是還有 RNA和蛋白質(zhì)的合成，為分裂期紡錘體微管的組裝提供原料。通常只要 DNA的合成一開(kāi)始，細(xì)胞增殖活動(dòng)就會(huì)進(jìn)行下去，直到分成兩個(gè)子細(xì)胞。 S期最主要的特征是 DNA的合成。在這個(gè)時(shí)期內(nèi)細(xì)胞進(jìn)行著一些物質(zhì)的合成，并且為下階段 S期的 DNA合成作準(zhǔn)備，特別是合成 DNA的前身物質(zhì)、 DNA聚合酶和合成 DNA所必不可少的其他酶系，以及儲(chǔ)備能量。 ? G1期：細(xì)胞結(jié)束上一次有絲分裂后進(jìn)入 G1期。這與中心粒的相同。 ? 鞭桿軸心是由“ 9＋ 2”排列的一束微管構(gòu)成（包括一對(duì)平行單管微管的組成的中央微管及圍繞中央微管外周的 9個(gè)二聯(lián)體微管）。 （ 4）鞭毛和纖毛 ? 鞭毛和纖毛是動(dòng)物細(xì)胞及某些低等植物細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)，具有運(yùn)動(dòng)功能。核基質(zhì)為 DNA復(fù)制提供空間支架，對(duì) DNA超螺旋化的穩(wěn)定起重要作用。 （四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu) （ 3）細(xì)胞核骨架 ? 真核細(xì)胞核中也存在著一個(gè)以蛋白質(zhì)為主要結(jié)構(gòu)成分的網(wǎng)架體系，稱為核骨架。同時(shí)參與橋粒的形成。不同組織中，中間纖維的蛋白質(zhì)成分有明顯的差異。有的微絲主要起支架作用，與維持細(xì)胞的形狀有關(guān)。由此可知，它有運(yùn)動(dòng)功能，細(xì)胞質(zhì)的流動(dòng)、變形運(yùn)動(dòng)等都和微絲的活動(dòng)有關(guān)。常呈網(wǎng)狀排列在細(xì)胞膜之下，在光鏡下看不見(jiàn)，但如果微絲集合成束，則可在光鏡下看到。 ? 微絲：微絲是原生質(zhì)中一種細(xì)小的纖絲，直徑約為 50 197。此外，微管常常分布在細(xì)胞的外線，起細(xì)胞骨架的作用。這種蛋白既具有運(yùn)動(dòng)功能又具有 ATP酶的作用，使 ATP水解，獲得運(yùn)動(dòng)所需的能量。 ? 微管：它是中空的圓筒狀結(jié)構(gòu)，直徑為 18nm～ 25nm，長(zhǎng)度變化很大，可達(dá)數(shù)微米以上。 （四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu) （ 2）細(xì)胞質(zhì)骨架 指存在于細(xì)胞質(zhì)中的三類成分：微管、微絲和中間纖維。 （ 1）細(xì)胞膜骨架 指細(xì)胞膜下由蛋白質(zhì)纖維組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，稱為細(xì)胞膜骨架。主要包括細(xì)胞膜骨架、細(xì)胞質(zhì)骨架和細(xì)胞核骨架三部分。核內(nèi)基質(zhì)亦稱核液。 （ 4）核基質(zhì) 間期核內(nèi)非染色或染色很淡的基質(zhì)稱核內(nèi)基質(zhì)。核糖體 RNA是在核仁合成的。第四種結(jié)構(gòu)部分是基質(zhì)，即上述三種結(jié)構(gòu)以外的部分。的纖維成分。第二結(jié)構(gòu)是直徑為 20197。～ 200 197。 ? 經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，核仁結(jié)構(gòu)主要是四種。其中部分異染色質(zhì)是由原來(lái)的常染色質(zhì)凝集而來(lái)，還有一些異染色質(zhì)除復(fù)制期外，在整個(gè)細(xì)胞周期中均處于集縮狀態(tài)。 ? 異染色質(zhì)：折疊壓縮程度高，處于凝集狀態(tài)，經(jīng)堿性染料染色著色深。 ? 常染色質(zhì)：折疊疏松、凝縮程度低，處于伸展?fàn)顟B(tài)，堿性染料染色時(shí)著色淺。 ? 在間期核中，染色質(zhì)的形態(tài)不均勻。 ? 在真核細(xì)胞中，核小體是構(gòu)成染色質(zhì)的基本單位，核小體是 DNA與組蛋白結(jié)合形成的。在分裂期，細(xì)長(zhǎng)的染色質(zhì)高度凝集并螺旋化，縮短變粗，形成染色體。高分子的進(jìn)出核要由核膜孔通過(guò)。 ? 離子、比較小的分子可以通透核膜。內(nèi)膜平滑，外膜靠細(xì)胞質(zhì)的一側(cè)有時(shí)附著有核糖體，并且?？煽吹酵饽づc粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是連續(xù)的，所以內(nèi)外膜之間的核周腔經(jīng)過(guò)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)似乎可能和細(xì)胞處相通。原核生物，如細(xì)菌、蘭藻等不具核膜，即 DNA和細(xì)胞質(zhì)之間沒(méi)有膜隔開(kāi)。 （ 1）核膜 ? 在電鏡下真核細(xì)胞的核主要包括核膜、染色質(zhì)、核仁和核基質(zhì)四部分。除了哺乳動(dòng)物成熟紅細(xì)胞及高等植物的篩管細(xì)胞等少數(shù)幾種細(xì)胞能在無(wú)核狀態(tài)下進(jìn)行生命活動(dòng)外，多數(shù)真核細(xì)胞都具有細(xì)胞核。這說(shuō)明一旦液泡破壞，水解酶釋放出來(lái)，可以很快使細(xì)胞自溶。例如蠶豆子葉中約 80%的 RNA是在種子萌發(fā)的最初 30天內(nèi)逐漸被分解的。植物有些衰老退化的細(xì)胞通過(guò)自溶被消化掉。第三，液泡中含有水解酶，它可以吞噬消化細(xì)胞內(nèi)破壞的成分。 ? 液泡的功能是多方面的，強(qiáng)維持細(xì)胞的緊張度是它所起的明顯作用。其中主要成分是水。動(dòng)物細(xì)胞中的液泡較小，差別也不顯著。乙醛酸循環(huán)體除了具有分解過(guò)氧化物的作用，還參與糖異生作用等過(guò)程 （四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu) ⑨液泡與液泡系 ? 在植物細(xì)胞中有大小不同的液泡。在植物葉肉細(xì)胞中，過(guò)氧化物酶體執(zhí)行光呼吸的功能。根據(jù)酶活性的差別可分為兩種類型：過(guò)氧物體和乙醛酸循環(huán)體。 ⑧微體 ? 微體也是一種由單位膜圍成的細(xì)胞器。它們都是由一個(gè)單位膜圍成的球狀體。如無(wú)尾兩棲類尾巴的消失等。在一定條件下，溶酶體膜破裂，其內(nèi)的水解酶釋放到細(xì)胞質(zhì)中，從而使整個(gè)細(xì)胞被酶水解、消化，甚至死亡，發(fā)生細(xì)胞自溶。溶酶體可以消化細(xì)胞內(nèi)衰老的細(xì)胞器，其降解的產(chǎn)物重新被細(xì)胞利用。大分子物質(zhì)經(jīng)內(nèi)吞作用進(jìn)入細(xì)胞后，通過(guò)溶酶體消化，分解為小分子物質(zhì)擴(kuò)散到細(xì)胞質(zhì)中，對(duì)細(xì)胞起營(yíng)養(yǎng)作用。吞噬泡有兩種，異體吞噬泡和自體吞噬泡，前者吞噬的是外源物質(zhì)，后者吞噬的是細(xì)胞本身的成分。有時(shí)亦稱消化泡。初級(jí)溶酶體的各種酶還沒(méi)有開(kāi)始消化作用，處于潛伏狀態(tài)。 ? 溶酶體可分成兩種類型：一是初級(jí)溶酶體，它是由高爾基囊的邊緣膨大而出來(lái)的泡狀結(jié)構(gòu)，因此它本質(zhì)上是分泌泡的一種，其中含有種種水解酶。 ? 由于溶酶體外面有膜包著，使其中的消化酶被封閉起來(lái)，不致?lián)p害細(xì)胞的其他部分。溶酶體內(nèi)富含水解酶，由于這些酶的最適 pH值為酸性，因而稱為酸性水解酶。 （四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu) ⑥溶酶體 ? 溶酶體是由一個(gè)單位膜圍成的球狀體。第三個(gè)方面就是糖基化作用，即高爾基體中含有多種精基轉(zhuǎn)移酶，能進(jìn)一步加工、修飾蛋白質(zhì)和脂類物質(zhì)。高爾基體對(duì)脂質(zhì)的運(yùn)輸也起一定的作用。形成面的膜較薄，與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜相似，成熟面的膜較厚，與質(zhì)膜相似。它的形狀猶如一個(gè)圓盤，盤底向著核膜或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)一側(cè)凸出，而凹面向著質(zhì)膜一側(cè)。膜上無(wú)核糖體，因此它不能合成蛋白質(zhì)。其標(biāo)志酶為糖基轉(zhuǎn)移酶。 （四）真核細(xì)胞的亞顯微結(jié)構(gòu) ⑤高爾基復(fù)合體 ? 1898年最初在神經(jīng)細(xì)胞發(fā)現(xiàn)這種細(xì)胞器，以發(fā)明者的名字命名，稱高爾基體形中高爾基器。核糖體往往并不是單個(gè)獨(dú)立地執(zhí)行功能，而是由多個(gè)核糖體串連在一條 mRNA分子上高效地進(jìn)行肽鍵的合成。 ?