【正文】 （四）種群數(shù)量的非周期性波動(dòng) ? 水體情況的非周期變化也引起種群數(shù)量的非周期性變動(dòng)。要經(jīng)過一段較長的時(shí)間浮游幼體發(fā)育期的種類，其數(shù)量年變化較之直接發(fā)育或浮游期短的種類更為劇烈。捕撈的作用對(duì)魚類和其它經(jīng)濟(jì)動(dòng)物的數(shù)量變動(dòng)也能起類似的作用；當(dāng)資源量豐富時(shí)因容易捕撈，捕撈量也高，因捕撈過度導(dǎo)致資源量和捕撈量的下降，又為資源的再恢復(fù)創(chuàng)造了條件。當(dāng)餌料生物數(shù)量很多時(shí)，捕食動(dòng)物種群因營養(yǎng)條件的好轉(zhuǎn)而增長。 ? 魚類幼魚的肥育條件及成活率和水位有密切關(guān)系，因此幼魚期的水位情況對(duì)成魚種群的豐度和漁獲量常有明顯的影響。 ? 對(duì)于水生生物而言，由于太陽輻射量的周期變化而產(chǎn)生的氣候和水位的多年變動(dòng)以及鹽度 ﹑ 氧氣等其它因素的年變化，都可以導(dǎo)致水生生物種群數(shù)量在不同年份的顯著變化。 （三）種群數(shù)量的逐年變化 ? 種群在不同年份之間的變動(dòng)，有的具有規(guī)律性（指有周期性的）；有的沒有規(guī)律性。按照主要昆蟲所特有的世代數(shù)， 內(nèi)陸水體底棲動(dòng)物量一年可能出現(xiàn)一次到三 ﹑ 四次的波動(dòng)。 ? 水生昆蟲的大量羽化也可能引起底棲動(dòng)物數(shù)量的劇烈變動(dòng)。在池塘和湖泊，底棲動(dòng)物的數(shù)量有時(shí)還因出現(xiàn)窒死現(xiàn)象而急減；在河流中，水流速度的劇烈變化會(huì)破壞土壤的穩(wěn)定性，可使底棲動(dòng)物大為減少。 3. 底棲動(dòng)物發(fā)展的季節(jié)性 ? 底棲動(dòng)物種群的季節(jié)變化首先與水溫有關(guān)，水溫既決定著它們的生殖期又影響起營養(yǎng)條件。秋季降溫以后又形成冬卵，數(shù)量急減而至于絕跡。枝角類大多以冬卵越冬，冬卵必須積累一定熱能才開始孵化，必須到春季夏末才出現(xiàn)較多的成體。 ? 在淡水浮游動(dòng)物中，橈足類是全年出現(xiàn)的，冬季在冰下水層越冬，春季隨著水溫的升高和營養(yǎng)條件的好轉(zhuǎn)在水中數(shù)量增長而成為優(yōu)勢(shì)種。 ? 浮游動(dòng)物種群數(shù)量達(dá)到高峰后就由于被強(qiáng)烈攝食或本身死亡而下降。 2 浮游動(dòng)物種群的季節(jié)變化 ? 浮游動(dòng)物種群數(shù)量的季節(jié)變化首先取決于浮游藻類和細(xì)菌的數(shù)量，其次決定于溫度，此外還和本身的生活史以及食浮游動(dòng)物的魚類及其它動(dòng)物攝食強(qiáng)度的季節(jié)節(jié)律有關(guān)。如夏季大量出現(xiàn)的枝角類善于利用小型的綠藻，而難以利用大型的藍(lán)藻。硅藻水華引起的水化學(xué)條件的改變（如溶解有機(jī)質(zhì)和含氮量的增高）以及初夏光照和溫度（ 2025℃ ）等條件都適合綠藻種群的增長，水中含氮量降得極低，因此能固氮的藍(lán)藻在仲夏取代綠藻而急劇增長。 ? （ 3）夏季：硅藻種群數(shù)量降低，占優(yōu)勢(shì)的是綠藻，特別是綠球藻目的種群（盤星藻、卵囊藻等）。常出現(xiàn)硅藻種群的高峰，通常由 12個(gè)優(yōu)勢(shì)種組成，常為直鏈藻、小環(huán)藻、冠盤藻、星桿藻等。主要是那些能運(yùn)動(dòng)的小型種類。當(dāng)冰層極厚和冰上覆雪時(shí)，可能停止增長和數(shù)量下降。 浮游植物種群的季節(jié)變化 ? （ 1）冬季：冬季在低溫、低光照條件下，浮游植物數(shù)量和產(chǎn)量都較低，但是在養(yǎng)分充足時(shí)，適低溫和低光照的種類也能大量繁殖。藻類的數(shù)量變化又引起以藻類為食的植食動(dòng)物種群的數(shù)量變化，以后肉食動(dòng)物的數(shù)量也起了變化，因而產(chǎn)生了整個(gè)水體生物學(xué)的季節(jié)更替。 ? 由于太陽輻射的季節(jié)變化和隨之而來的水溫及水化學(xué)條件的變化，引起水體中生物種群數(shù)量的一系列變化。種群的季節(jié)消長是人們所熟知的。如浮游生物晝夜垂直移動(dòng)的同時(shí)，浮游生物種群數(shù)量的變化，扁平膝口藻， 5： 00數(shù)量開始減少， 17： 00降到最低點(diǎn)，以后又逐漸回升到半夜 1： 00達(dá)到最高值，可能與鰱鳙魚的濾食節(jié)律有關(guān)。各種生物都形成按照環(huán)境變化而調(diào)節(jié)的內(nèi)源性反饋機(jī)制，數(shù)量變動(dòng)是環(huán)境因素和種群適應(yīng)性相互作用的結(jié)果。當(dāng)生活條件優(yōu)良時(shí)，有機(jī)體不僅個(gè)體數(shù)量增加，而且生長加快，因而種群生物量也急劇增大；當(dāng)生活條件惡化時(shí)，數(shù)量和生物量則降低，也就是說種群的再生產(chǎn)能力縮減到與具體條件相適應(yīng)的水平。 6 種群數(shù)量變動(dòng)及其生態(tài)對(duì)策 ? 一、種群的數(shù)量變動(dòng) ? （一）種群數(shù)量的日變化 ? （二）、種群數(shù)量的季節(jié)消長 ? （三）種群數(shù)量的逐年變化 ? （四）種群數(shù)量的非周期性波動(dòng) ? 二、種群的生態(tài)對(duì)策： r －對(duì)策者和 K－對(duì)策者 一、種群的數(shù)量變動(dòng) ? 任何一種生物種群，都有不同程度的數(shù)量和生物量的變動(dòng)。 ? 具時(shí)滯的邏輯斯諦增長的數(shù)學(xué)模型能產(chǎn)生周期性數(shù)量波動(dòng)，這個(gè)結(jié)果得到了許多實(shí)驗(yàn)種群研究的證實(shí)。 ? 此外，某些時(shí)滯值也能產(chǎn)生減幅振蕩，這種振蕩是不穩(wěn)定的，并可能導(dǎo)致種群的滅亡。 ? 2．當(dāng)時(shí)滯值增大時(shí) :e1/r ＜ T ＜ л/2r, 種群會(huì)出現(xiàn)一定的波動(dòng)，但波動(dòng)的幅度越來越小，并趨于向穩(wěn)定平衡點(diǎn)。一般是在種群增長率 r不變的情況下，時(shí)滯越長，系統(tǒng)的穩(wěn)定性越低，即種群的數(shù)量變動(dòng)越不穩(wěn)定。生態(tài)學(xué)家應(yīng)用計(jì)算機(jī)模擬技術(shù)獲得的結(jié)果表明，邏輯斯諦方程在加進(jìn)這種時(shí)滯以后，所產(chǎn)生的種群增長曲線有很多種變型。在其種群增長早期，生殖時(shí)滯對(duì)降低種群增長率有重要影響。 ? 在邏輯斯諦方程中除了加進(jìn)反應(yīng)時(shí)滯，還可以引進(jìn)生殖時(shí)滯，在一般水生生物中可以用懷卵期或其他同等的量來度量。而在具有時(shí)滯的邏輯斯諦方程中，它不取決于當(dāng)時(shí)的種群密度 N t 而是取決于更早時(shí)間的密度，即 (t T)時(shí)刻的種群密度 N(t T)。 (二 ) 具有時(shí)滯的種群連續(xù)增長模型 ? 連續(xù)增長的種群，最早提出具有時(shí)滯的邏輯斯諦增長方程的是美國學(xué)者赫琴森（ Hutsinseg,1948），即： ? dN（ t） /dt = r N t［ (K – N(t T))/K］ ? 這個(gè)方程與前述邏輯斯諦增長方程不同之處在于 (K – N(t T))/K代替了 (K – N)/K。分析其原因如下：由于時(shí)滯的影響，使密度對(duì)于增長率的影響在時(shí)間上后延了。 如圖所示，種群表現(xiàn)為多少是規(guī)律性的振蕩，周期為 67個(gè)世代。因此，在非連續(xù)生殖種群中，在考慮時(shí)滯的增長模型時(shí)，一般假定 t世代的種群增長率，不是依賴于 t世代的密度，而是依賴于 t1世代的密度。 三、具有時(shí)滯的種群增長模型 ? （一）具有時(shí)滯的種群離散增長模型 ? （二）具有時(shí)滯的種群連續(xù)增長模型 （一）具有時(shí)滯的種群離散增長模型 ? 由于種群密度增加而帶來的降低種群增長的效應(yīng)是有時(shí)滯的，即高密度對(duì)于出生率的影響往往出現(xiàn)在經(jīng)過較長的時(shí)間以后。初期指數(shù)下降，以后非指數(shù)下降。但也有顫動(dòng)或波動(dòng)。 ? 直線增長期：數(shù)量繼續(xù)增加，但增長率和增長量逐漸下降?？蓜澐譃? 下列幾個(gè)階段（如圖 813） ? 增長期：種群數(shù)量增加， KN0 ? 誘發(fā)期：數(shù)量暫時(shí)無明顯增長或增長極慢； ? 指數(shù)增長期：增長率接近種群的內(nèi)稟增長率。在達(dá)到拐點(diǎn)前， dN /dt隨種群增加而上升，稱為正加速期；在拐點(diǎn)之后， dN /dt隨種群增加而下降，稱為負(fù)加速期。因此，種群能實(shí)現(xiàn)的增長程度為種群密度本身的函數(shù)，即 (1N/K） . ? (4) 邏輯斯諦增長方程所描述的增長曲線是呈 “ S‖型的。顯然，這是一種十分明顯的密度制約作用。這就是說，在種群密度與增長率之間，存在著反饋機(jī)制。 ? （ 2） “ S‖型曲線接近上漸近線是平滑的，而不是驟然的。環(huán)境阻力（ environmental resistance） ( K N)/K即是 “ J‖型曲線和 “ S‖型曲線之間的部分 (圖 812)。 ? 其積分式為 ? N = K / ( 1 + e a rt) ? 其中 a =r/K, 其值取決于 N0, 是表示曲線對(duì)原點(diǎn)的相對(duì)位置。 ? 3．在這兩種情況之間，當(dāng)種群數(shù)量由小逐漸增大到 K值時(shí)， (1 – N/K )項(xiàng)就由 1逐漸變小而到零，這表示可供種群繼續(xù)增長的 “ 剩余空間 ” 越來越小， rN所描述的種群最大增長率可以實(shí)現(xiàn)的程度就越來越小。 ? 對(duì) (1 – N/K )這個(gè)修正項(xiàng)，可以作如下分析： ? 1．當(dāng) N趨向于零時(shí)， (1 – N/K )就逼近于 1，這表示 K 空間幾乎尚未被利用， rN能 100%的實(shí)現(xiàn)，種群接近于指數(shù)增長，或種群潛在的最大增長率能完全的實(shí)現(xiàn)。 K與環(huán)境有關(guān)，包括空間、食物和生物物理因素。指一個(gè)特定種群在一個(gè)時(shí)期內(nèi)在特定的環(huán)境條件下生態(tài)系統(tǒng)所支持的種群有限大小。但增加了一個(gè)修正項(xiàng) (1 – N/K )稱為阻滯系數(shù)，環(huán)境阻力、剩余空間（ residual space）或稱未利用的生長機(jī)會(huì)（ unutilized opportunity for growth）?？傊?，無限的 “ J‖型增長是暫時(shí)的，而有限的增長是必然的。雖然許多動(dòng)、植物物種群在實(shí)驗(yàn)室條件下或野外的自然狀態(tài)下，在其生活史的某一階段可表現(xiàn)出幾何級(jí)數(shù)的增長過程，但這種按指數(shù)增長的內(nèi)稟增長能力只能在短期中出現(xiàn)。 （二）連續(xù)生殖種群 ? 指數(shù)增長模型所描述的數(shù)量增長是沒有界限的。 ? （ 3）如 N0=10, Neq = 100,而 B分別為 ，我們從圖中可以看到，當(dāng)B=，種群平滑地向平衡點(diǎn)上升，并出現(xiàn)穩(wěn)定的種群；當(dāng) B= 時(shí)，種群穩(wěn)定地振蕩，其周期為 2個(gè)世代，當(dāng)B=，種群表現(xiàn)出增加振幅的振蕩，并于第 8世代消亡。最簡(jiǎn)單的模型是假定密度與增長率關(guān)系是線性的。在此方程式中，周限增長率 λ與種群密度無關(guān)。因此，種群的瞬時(shí)增長率 r是種群動(dòng)態(tài)研究中一個(gè)十分有用的參數(shù)。 ? （ 2） r具有可加性。如果把它們變換為瞬時(shí)增長率， r1 = ln = , r2 = ln = ，就能看出前一種群的增長率正好等于后一種群的減少率。 無論是周限增長率或是瞬時(shí)增長率，它們所表示的生物學(xué)含義都有四種情況，其間的對(duì)應(yīng)關(guān)系如下： ? 一般說來，在種群動(dòng)態(tài)研究中，種群瞬時(shí)增長率較周限增長率應(yīng)用更為廣泛，這是因?yàn)椋? ? （ 1） r為正值、負(fù)值或零，能表示種群的正增長；負(fù)增長和零增長；而 λ表示的是 t + 1時(shí)和 t時(shí)的種群 Nt + 1和 Nt的比率。實(shí)際上，rm 是指 rmaximum， 即最大的 r。 種群的瞬時(shí)增長率 r 描述了種群在無限環(huán)境中呈幾何級(jí)數(shù)式增長的瞬時(shí)增長能力。種群的內(nèi)稟增長能力 r m就是種群在最適條件下的最大瞬時(shí)增長率。 瞬時(shí)增長率 （ r） 表示特定環(huán)境條件下種群瞬時(shí)出生率和瞬時(shí)死亡率之差。其積分式為： ? Nt = N0 e rt ? 其中 N0 、 Nt 、 t的定義如前； e = …… ，稱為指數(shù)常數(shù)，即自然對(duì)數(shù)的底。即： ? dN/ dt = rN 推導(dǎo)過程 1 ? 在一個(gè)孤立的生態(tài)系統(tǒng)中，種群數(shù)量（ N）隨時(shí)間的推移而變動(dòng)，變動(dòng)量是出生數(shù)（ B） +遷入數(shù)（ I）和死亡數(shù)（ D） +遷出數(shù)（ E）的差數(shù)，既 ? dN/dt = B + I – D E ? 假設(shè) I=E,則 ? dN/dt = B – D ? 由于出生數(shù)和事物數(shù)與種群密度（ N）成比例，所以 B = bN(出生數(shù)=出生率 種群密度 )； D = dN(死亡數(shù) =死亡率 種群密度 )，那么： ? dN/dt = B – D = bN – dN =N(bd) = rN ? dN/dt 表示在時(shí)間 t 瞬間的變化中，種群數(shù)量 N 的變化率。這樣的種群，出生和死亡都是連續(xù)的、不間斷的 , 所以種群增長是一個(gè)連續(xù)的過程。 （二） 世代重疊種群的連續(xù)增長模型（微分方程） ? 連續(xù)生殖種群是指在任一時(shí)間內(nèi)，這個(gè)種群都存在著年齡不同的個(gè)體，總有新的個(gè)體產(chǎn)生，具體體現(xiàn)在體長 ——體重參差不齊，既難弄清楚種群中究竟有多少個(gè)同齡子代，又無法追蹤其存活過程。這種增長形式稱為幾何級(jí)數(shù)式增長或指數(shù)式增長。 λ表示 N 與 t的函數(shù)關(guān)系，稱為周限增長率（ finite rate of increase）。 ? 在上述方程中有兩個(gè)變量： N 、 t，一個(gè)常數(shù) λ。種群數(shù)量增長的方程式概括起來即 Nt = N0 λt= 20 10t。 一 ﹑ 種群在無限環(huán)境中的指數(shù)式增長 —J型生長曲線 ? （一）世代不相重疊種群的離散增長模型（差分方程） ? （二） 世代重疊種群的連續(xù)增長模型（微分方程） （一）世代不相重疊種群的離散增長模型（差分方程） ? 假定有一種動(dòng)物，一年只繁殖一次，壽命也只有一年，那么每年的世代就不會(huì)相互重疊。理想種群包含如下四個(gè)假設(shè)： ① 種群在無限的環(huán)境中增長，不受資源 ﹑ 空間等條件的限制； ② 世代不相重疊，增長是不連續(xù)的，或稱離散的；增長倍數(shù)相同，出生率與死亡率穩(wěn)定； ③ 種群沒有遷入和遷出； ④ 種群沒有年齡結(jié)構(gòu)。 ? 在自然條件下，對(duì)于現(xiàn)實(shí)種群來說，不可能有持久的無限制增長，因?yàn)榄h(huán)境是有限的，環(huán)境中的空間 ﹑ 食物 ﹑ 氣候 ﹑ 天敵等條件都不可能無限制地供養(yǎng)種群無止境的增長。 ? 種群生長，各種生物不同，但按其變動(dòng)曲線可以分為 “ J‖和 “ S‖型兩中基本類型。在實(shí)驗(yàn)種群的研究中，往往是先提出假設(shè)，建立模型，然后加以檢驗(yàn)，這種模型常為數(shù)學(xué)模型，通過此模型可理解各種生物和非生物因子的相互作用如何影響各種生物種群的動(dòng)態(tài)。 ? （ 1） 歐洲穴兔 ——16年在澳大利亞推進(jìn) 1770km——與牛羊爭(zhēng)草 ——黏液瘤病毒殺之。 ? 在種群大發(fā)生后，往往出現(xiàn)大批死亡，種群數(shù)量劇烈下降，即種群崩潰（ population crash）。 ? 種群衰落（ population decline） ? 種群滅亡（ population extinction） ? 有時(shí)種群數(shù)量在短期中迅速增長，稱為種群大發(fā)生或暴發(fā)（