【正文】 、種群的出生率和死亡率 ? 三、生命表、存活曲線和內(nèi)稟增長率 一、種群的度量 ? 不同種群的密度相差很大，如水中原生動(dòng)物密度可達(dá)幾億個(gè) /m2；甲殼類可達(dá)幾十萬個(gè) /m2；而魚類可能不足 1尾。因此，在生態(tài)學(xué)中，種群的數(shù)量、大?。?size）、密度是同義詞 ,而多度或豐盛度（ abundance）多指種群在量方面的特征。 ? ① 樣方法（ use of quadrat） :通常計(jì)算若干樣方（ quadrat）或分樣（ subsample）中全部個(gè)體數(shù)。根據(jù)重捕中標(biāo)志數(shù)的比例，估計(jì)該水體中魚的個(gè)體數(shù)。本法必須滿足下列條件： （ 1）捕捉活動(dòng)不能影響未捕動(dòng)物被捕的概率； （ 2）捕捉期間種群保持穩(wěn)定，沒有出生與死亡或遷入或遷出發(fā)生； （ 3）所有動(dòng)物被捕率相等。 當(dāng) Y=0時(shí)， X= a/b。 去除取樣法 —— 作圖 方法 1： I 次捕捉數(shù) 已捕捉數(shù)累積量 204 第 1次捕捉 65 43 34 18 12 去除取樣法之二 —— 三點(diǎn)法 ? 三次捕捉 t1,t2,t3， 假定收集的數(shù)量與時(shí)間之間的指數(shù)關(guān)系可以從三次捕捉求出： ? N = (n32n1n2)/2n3(n1+n2) 式中： n n n3各為 t1,t2,t3時(shí)的累積捕捉量。 去除取樣法之三 ——極大似然法 （二）相對(duì)密度的測定 ? 相對(duì)密度即表示動(dòng)物數(shù)量多少的相對(duì)指標(biāo)。如某種動(dòng)物 100個(gè)個(gè)體，一年中死亡20個(gè)，則該動(dòng)物年死亡率為 20%。種群出生率常常分為最大出生率（ maximum natality）或潛在出生率（ potential natality）和實(shí)際出生率（ realized natality）或生態(tài)出生率（ ecological natality）。 1．影響種群出生率高低的因素 ? 種群出生率的高低決定于繁殖方式、生殖量、生殖率和發(fā)育速度。例如，硅藻以無性繁殖方式迅速增殖，但經(jīng)歷多次繁殖后個(gè)體小型化，這時(shí)，可通過有性生殖來復(fù)大。 ? 不同種類水生動(dòng)物的生殖量差別很大。 ? 魚類和其它水生動(dòng)物可以通過減少卵黃儲(chǔ)備或使卵黃濃縮而縮小卵的形狀，從而增加懷卵數(shù)。 ? 溫度是決定發(fā)育速度和生殖率（動(dòng)物單位時(shí)間內(nèi)生殖次數(shù)）的主要因子。前者是指某一時(shí)間間隔中的平均出生率；后者則是指某一瞬間的出生率。 （二）死亡率和存活率 ? 死亡率和出生率相反 ,表示因死亡而離開種群的個(gè)體數(shù) , 也可以用絕對(duì)值和相對(duì)值來表示。最低死亡率指種群在最適環(huán)境條件下，種群中的個(gè)體都是由于老年而死亡，即動(dòng)物都活到生理壽命（ phisiological longevity）才死亡。換言之，只有一部分個(gè)體才能活到生理壽命，多數(shù)則死于捕食者、疾病、不良?xì)夂虻仍颉? 生物對(duì)減少死亡率的適應(yīng) ? ⑴ 胚胎發(fā)育期對(duì)降低死亡率的適應(yīng) ? ① 創(chuàng)造有利的呼吸和溫度條件： ? 。 ? ② 防御敵害免被取食 ? 軟體動(dòng)物和昆蟲的卵塊、甲殼類、魚類的卵都透明無色，不被敵害發(fā)現(xiàn)；卵膜可保護(hù)卵免受微生物侵蝕；親體主動(dòng)守護(hù)卵等。 ? ⑶ 構(gòu)造和行為的適應(yīng) ? 外覆物 :貝殼、幾丁質(zhì)或角質(zhì)外皮，棘刺等； ? 毒 素 :有毒魚卵，小球藻素，魚毒素； ? 保護(hù)色 :魚類，搖蚊幼蟲 ? 躲避處 :水草、巖石、土壤等； ? 活動(dòng)性：快速運(yùn)動(dòng)。兩者的計(jì)算式為： ? D = 1 – ed ? d = ln(1 D) 三、生命表、存活曲線和內(nèi)稟增長率 ? （一）生命表 ? （二）存活曲線和期望壽命 ? （三）特定年齡生育率（ mx）和凈生殖率（ R0） （一）生命表 ? 生命表（ life table）是描述種群死亡過程的一覽表。當(dāng)然假定種群的年齡組成不變，且年復(fù)一年種群經(jīng)歷的環(huán)境不變。枝角類的生命表亦然。表示在每一年齡期開始時(shí)的存活藤壺?cái)?shù)，它是通過實(shí)際觀察而得到的。 ? 在編制生命表之前，首先要?jiǎng)澐帜挲g階段，如人常用 5年，魚類常用一年，枝角類常用 1天等等。 （二）存活曲線和期望壽命 ? 1．存活曲線（ survivorship curve） ? 根據(jù)生命表可作存活曲線，存活曲線是以年齡為橫坐標(biāo)，存活個(gè)體數(shù)或存活率為縱坐標(biāo)得到的曲線。在 50歲以下的人口死亡率很低，這與中世紀(jì)以前的人口存活曲線明顯不同，它反映了醫(yī)學(xué)和科學(xué)進(jìn)展使得生態(tài)壽命延長，并接近于生理壽命的事實(shí)。 Deevey(1947)以相對(duì)年齡（即以平均壽命的百分比表示的年齡，記作 x） 作為橫坐標(biāo)，存活率 lx的對(duì)數(shù)作縱坐標(biāo)，畫成存活曲線，從而能夠比較不同壽命的動(dòng)物。 ? （ 2） B 型，對(duì)角線型存活曲線：表示各年齡期的死亡率是相等的。 ? 現(xiàn)實(shí)生活中的生物種群，不會(huì)有完全這樣典型的存活曲線，但可表現(xiàn)出接近某型或中間型。 ? Lx mx欄是各年齡組的Lx與 mx的乘積。 ? rm 是一個(gè)種群的瞬時(shí)增長率。 ? Euler方程的優(yōu)點(diǎn)是，它把 rm 直接與生命表中的 lx 和 mx 值聯(lián)系了起來，只要有這兩個(gè)值就可以直接求內(nèi)稟增長能力，而且求出的值更加準(zhǔn)確可靠。 ? 由于內(nèi)稟增長能力是種群增殖能力的一個(gè)重要綜合指標(biāo)，它不僅考慮到動(dòng)物的出生率 ﹑ 死亡率，同時(shí)還將年齡結(jié)構(gòu) ﹑ 發(fā)育速度 ﹑世代時(shí)間等因素包括在內(nèi)。 ? 2．直接斗爭：同種相殘，你死我活，而占領(lǐng)索餌場和棲息地處以及爭奪異性的直接斗爭不是你死我活的，通常是當(dāng)一方失敗即離開爭斗場所，前者不置之死地而后快?；榕浒ó愋蚤g相互識(shí)別、配偶的數(shù)目、配偶持續(xù)時(shí)間以及對(duì)后代的撫育等。由于這些原因，雄性常常因競爭雌性而發(fā)生格斗（如鹿），或建立吸引雌性的領(lǐng)域（如歌句鳥）等。例如，如果有一種食蟲鳥，占據(jù)一片具有高質(zhì)食物（如昆蟲）資源并分布均勻的棲息地，雄鳥在其棲息地中各有其良好領(lǐng)域，那么雌鳥尋找沒有配偶的雄鳥結(jié)成伴侶顯然將比找已有配偶的雄鳥有利。再者，在一個(gè)領(lǐng)域中巢窩數(shù)越少、個(gè)體密度越低，也將給雛鳥提供更多食物，降低被捕食者捕食的機(jī)率。此時(shí)，一雄二雌的多配偶制就產(chǎn)生了。 ? ① 一雄多雌制：最常見，例如海狗營集群生活，尤其在繁殖期內(nèi)。 ? ②一雌多雄制：與一雄多雌制比較，動(dòng)物中一雌多雄是很稀見的，據(jù)統(tǒng)計(jì)，鳥類中有 1%，如距翅水雉 (Jacana spinosa)。在這種情況下，防衛(wèi)的對(duì)方，通常是指同種的其他個(gè)體或群體。但是，把領(lǐng)域作為其社會(huì)的基本行動(dòng)方式確定下來，在這樣的動(dòng)物中，即使侵入者的等級(jí)高，只要是其差別不很大，領(lǐng)域所有者通常是會(huì)取勝的。 ? 動(dòng)物領(lǐng)域行為的規(guī)律性結(jié)論：領(lǐng)域面積隨領(lǐng)域占有者的體重而擴(kuò)大，領(lǐng)域的大小必須必須以能保證供應(yīng)足夠的食物資源為前提，動(dòng)物越大，需要資源越多，領(lǐng)域面積也就越大。 領(lǐng)域制的生態(tài)意義 ? ①由于接近特定的場所，營巢地，容易逃避敵害。 集群 ? 動(dòng)物集群生活的生態(tài)意義在于 ? （ 1）擁擠效應(yīng)：動(dòng)物集群時(shí)繁殖過剩和種群密度過高所產(chǎn)生的有害效應(yīng)稱為擁擠效應(yīng)。動(dòng)物群體由環(huán)境因素所決定的稱為集會(huì)，由社會(huì)吸引力引起的稱為社會(huì)。 ? ③ 改變小生境，如越冬鯉魚的集群減少散熱，蜜蜂冬季肌肉顫抖加熱升溫，夏季運(yùn)水煽翼降溫， 40℃ 降到36℃ 。在許多動(dòng)物群體當(dāng)中，動(dòng)物各自有一定的等級(jí)地位，等級(jí)地位較高的優(yōu)勢個(gè)體比等級(jí)地位較抵的從屬個(gè)體優(yōu)先獲得資源，滿足其食物、棲息場所、配偶等需要。社群當(dāng)中的所有個(gè)體只受一個(gè)優(yōu)勢個(gè)體所支配，其它個(gè)體之間沒有等級(jí)差別。如家雞。見于多雄體的靈長類，它們往往形成復(fù)雜的三角等級(jí)關(guān)系和年齡等級(jí)互相配合的支配系統(tǒng)。 社會(huì)等級(jí)的生態(tài)意義 ? ① 非爭斗性地獲得有限資源； ? ②調(diào)節(jié)種群數(shù)量。即 ? Y==Ki ? 式中： W——植物個(gè)體平均重量； ? d ——密度； ? Y——單位面積產(chǎn)量； ? Ki——常數(shù)。 日本學(xué)者 Yoda等（ 1963）把自疏過程中存活個(gè)體的平均株干重 (W)與種群密度（ d）之間的關(guān)系用下式來表示： W=Cda ? 兩邊取對(duì)數(shù)得： lgW=lgCalgd ? 英國生態(tài)學(xué)家 (1981)等對(duì)黑麥草（ Lolium perenne） 的研究發(fā)現(xiàn) a為一個(gè)恒值等于 2/3。其中，種群數(shù)量動(dòng)態(tài)是種群研究的核心內(nèi)容。種群增長率可用單位時(shí)間內(nèi)個(gè)體數(shù)或生物量的絕對(duì)值表示，也可以用增長量對(duì)原有量的百分比表示。 ? 一個(gè)物種，從其進(jìn)入新的棲息地，經(jīng)過增長并建立起種群以后，一般有如下幾種可能：種群增長 J,S型，季節(jié)消長。又如槐葉萍 1952年在澳大利亞爆發(fā)。 ? （ 2）克氏螯蝦 ? （ 3）福壽螺 ? （ 4） 多形飾貝 ? 野外研究較困難，而實(shí)驗(yàn)室種群研究較多，因?yàn)闂l件易保持穩(wěn)定。兩者之間存在著各種中間類型。因此，我們將從無限環(huán)境中的理想種群增長的研究入手逐漸加以深化。這個(gè)公式就代表世代不重疊的種群在無限環(huán)境中的增長過程，我們可以稱為離散種群在無限環(huán)境中增長的數(shù)學(xué)模型。 周限增長率（ λ） 表示種群以每年（或其他時(shí)間單位）為前一年以 Nt+1/Nt倍的速率而增長的增長率。亦即生物的世代是相互重疊的，一般細(xì)菌、藻類、浮游植物、浮游動(dòng)物屬此。 推導(dǎo)過程 2 ? 表示種群中平均每個(gè)個(gè)體瞬時(shí)的變化情況。即 r是描述種群在無限環(huán)境中中呈幾何級(jí)數(shù)增長的瞬時(shí)增長能力的。因此，前述的內(nèi)稟增長能力 rm 就是一種種群的瞬時(shí)增長率。例如，當(dāng)有兩個(gè)種群，它們的周限增長率分別為 λ1= , λ2= ，這兩個(gè)數(shù)值只能說明前一個(gè)種群是上升的，后一個(gè)種群是下降的，但看不出增加的速度和下降速度的關(guān)系。如中華盒形藻的瞬時(shí)增長率 rm = 天為時(shí)間單位表示，若以周為時(shí)間單位，則 rm = 7 = 。但是大多數(shù)水生生物種群的增長率隨密度而改變，因此必須考慮密度改變對(duì)種群增長率的影響問題。 ? 此模型行為的不同取決于 B值的大小，即種群增長率隨密度增減而改變其速度。隨著種群密度的上升，食物、空間等資源需要量迅速地增加，環(huán)境條件的限制和種內(nèi)個(gè)體間競爭的加劇，必然影響種群的出生率和存活率，表現(xiàn)為當(dāng)種群數(shù)量增加到一定限度后，種群增長率逐漸降低，最后達(dá)到出生率與死亡率相等，甚至出現(xiàn)負(fù)增長。 ? K為環(huán)境負(fù)載量、環(huán)境負(fù)荷量以及環(huán)境容納量（ enviromental carring capacity）。由于環(huán)境的不穩(wěn)定性，實(shí)際中容納量并非是一個(gè)常數(shù)。 ? 上式就是著名的邏輯斯諦種群增長模型 (Logistic equation ）?？傊壿嬎怪B曲線是一條向著環(huán)境負(fù)荷量（ K）逼近的 “ S‖型增長曲線 ? “ 語言文字模型： ? 種群增長率 = （種群潛在的最大增長） * （最大增長之可實(shí)現(xiàn)程度） “ S” 和“ J” 型曲線外觀上有兩點(diǎn)主要區(qū)別： ? （ 1） “ S‖型曲線有一個(gè)漸近線，即曲線不超過某個(gè)最大值水平；而 “ J‖型生長無此，表示限制因素是突然出現(xiàn)的。一方面，隨著時(shí)間，密度在不斷上升；另一方面，隨著密度上升，種群的增長率隨之下降。 “ S‖型的邏輯斯諦曲線在 N = K /2處有一個(gè)拐點(diǎn)，在拐點(diǎn)上 dN /dt最大。呈指數(shù)式增長。 ? 消落期：隨著死亡率的增大，種群數(shù)量逐漸下降的階段。在某些昆蟲中，高密度對(duì)出生率的影響要延遲到成蟲種群減少時(shí)才表現(xiàn)出來，這大約要經(jīng)過一個(gè)世代的時(shí)間。這個(gè)結(jié)果與無時(shí)滯的比較區(qū)別是如此之，表現(xiàn)在反饋?zhàn)饔蒙系囊粋€(gè)世代時(shí)滯，就使穩(wěn)定的種群增長型變成了有周期性的振蕩或不穩(wěn)定。在不具時(shí)滯的邏輯斯諦方程中，種群最大增長率的實(shí)現(xiàn)程度取決于 t 時(shí)刻的 N t值。 這樣模型可表示為： ? dN（ t） /dt = r N tg［ (K – N(t T))/K］ ? 其中， g= 生殖時(shí)滯， T = 反應(yīng)時(shí)滯。獲得什么樣的變型，取決于時(shí)滯的長短，但有一定的規(guī)律性。 ? 3．當(dāng)時(shí)滯增加到一定值時(shí) : T ＞ л/2r，種群增長就表現(xiàn)為具有周期性的數(shù)量波動(dòng)，可以稱為周期性振蕩。 167。但是種群數(shù)量變化不是環(huán)境因素單方面作用的結(jié)果。 （二）、種群數(shù)量的季節(jié)消長 ? 在自然界中種群的變動(dòng)，首先應(yīng)區(qū)分出季節(jié)消長和年變動(dòng)。前已敘及，太陽照度的周期變化首先導(dǎo)致藻類種群的數(shù)量變化。但總之，由于水溫低，繁殖減慢，以及冰下水層無渦流，而藻類細(xì)胞易下沉等原因，冬季浮游植物種群增長速度較慢。 ? （ 2）春季：冰溶后，水對(duì)流和風(fēng)混合，產(chǎn)生水層的垂直環(huán)流，營養(yǎng)物質(zhì)從底層上升，加上光照和溫度的增高，為浮游植物的大量繁殖創(chuàng)造了良好條件。有時(shí)飛燕角甲藻也占優(yōu)勢。 ? （ 4）秋季：光照、溫度均降，藍(lán)藻大量死亡，出現(xiàn)硅藻種群的秋季次高峰，但不及春季。攝食者對(duì)浮游動(dòng)物數(shù)量的影響在養(yǎng)魚水體極為明顯。夏季水溫高，食物充足，單性生殖速度很快，種群數(shù)量迅速達(dá)到高峰。其次也和被攝食強(qiáng)度的季節(jié)性有重要聯(lián)系。在池塘和湖泊中，昆蟲幼蟲常占底棲動(dòng)物總生物量的一半以上，這些幼蟲的成群羽化可使底棲動(dòng)物量降到極低點(diǎn)。有關(guān)種群動(dòng)態(tài)的研究工作表明，大多數(shù)種類的多年數(shù)量動(dòng)態(tài)表現(xiàn)為不規(guī)則的波動(dòng)，有周期性數(shù)量變動(dòng)的種類畢竟是有限的（不包括季節(jié)消長問題）。 ? 但是在很多情況下種群數(shù)量的年變化與自然地理周期的節(jié)律性無關(guān)，而是因捕食動(dòng)物和被捕食動(dòng)物種群相互作用的周期變化所引起的。 ? 生命周期短的種類，數(shù)量的年變化表現(xiàn)得最為明顯。例如水利建筑