【正文】 斷總體的規(guī)律性。因此，樣本必須來自這個總體，而且必須具有代表性。 ? ① 樣方法（ use of quadrat） :通常計算若干樣方（ quadrat）或分樣（ subsample）中全部個體數(shù)。然后取其平均值來估計總體。 ? ② 標志重捕法（ markrecapture method） : 該法適用于統(tǒng)計魚群數(shù)量。在水體中，捕撈一部分魚將其標志，然后放回，經(jīng)一定時間后進行重捕。根據(jù)重捕中標志數(shù)的比例，估計該水體中魚的個體數(shù)。 ? ③ 去除取樣法：用于調(diào)查小哺乳類。 去除取樣法原理 是用相對統(tǒng)計法估計種群絕對量，其原理是：每次從生境中捕去已知數(shù)量的動物，因而影響下次捕捉。捕捉量的下降率與種群密度和已除去數(shù)量有關(guān)。本法必須滿足下列條件： （ 1）捕捉活動不能影響未捕動物被捕的概率； （ 2）捕捉期間種群保持穩(wěn)定，沒有出生與死亡或遷入或遷出發(fā)生； （ 3）所有動物被捕率相等。 去除取樣法之一 ——回歸分析法 ? 以已捕量的累積量為橫坐標 X,依次捕捉量為縱坐標 Y作圖。該直線與橫坐標的交點即為種群總數(shù)。或者以已捕量的累積量為自變量 X,依次捕捉量為應(yīng)變量 Y,依最小二乘法得直線方程 Y=a – bX。 當 Y=0時， X= a/b。 ? 舉例：如在某一種群中連續(xù) 5次捕捉的誘捕量依次為 64 3 1 12。以已捕獲量的累積量為橫坐標 x， 每次捕獲量依次做縱坐標 y作圖（下圖）目測繪出直線，該直線與橫坐標的交點（ x= 204） 即為種群總數(shù)。或者以捕獲量 6 10 14 160、 172為自變量 x， 依次捕獲量 64 3 1 12為應(yīng)變量 y， 具最小二乘法得直線方程 y = ， 由此可知，當 y=0時， x= ，結(jié)果與目測法相近。 去除取樣法 —— 作圖 方法 1： I 次捕捉數(shù) 已捕捉數(shù)累積量 204 第 1次捕捉 65 43 34 18 12 去除取樣法之二 —— 三點法 ? 三次捕捉 t1,t2,t3， 假定收集的數(shù)量與時間之間的指數(shù)關(guān)系可以從三次捕捉求出： ? N = (n32n1n2)/2n3(n1+n2) 式中： n n n3各為 t1,t2,t3時的累積捕捉量。 如上例的累積捕捉量為 65， 108， 142， 160， 172。如果 t1=1, t2=5,則 t3=(2+5)/2=3。 代入上式得N=191。 去除取樣法之三 ——極大似然法 （二）相對密度的測定 ? 相對密度即表示動物數(shù)量多少的相對指標。一般在無法或難以確定種群的絕對密度時采用。一般可用： ? （ 1）多 或 ++++或 abundunt(A.) ? （ 2）一般或 +++ 或 mon ( C.) ? （ 3）少 或 ++ 或 occasionic(O.) ? （ 4）極少或 + 或 rare ( R.) 二、種群的出生率和死亡率 ? 率（ rate）是在生態(tài)學(xué)定量研究中的一個重要概念，所謂率是兩組事物之間的數(shù)值比例。在生態(tài)學(xué)中，一般是以時間單位來表示率，即以變化量除以時間。如某種動物 100個個體，一年中死亡20個，則該動物年死亡率為 20%。 （一）出生率 （ natality） ? 出生率泛指任何生物產(chǎn)生新個體的能力。不論這些新個體是通過分裂、孵化、再生等那一種方法，都可用出生率這一術(shù)語加以概括。 ? 出生率指種群中產(chǎn)生新個體的速率，可以用絕對值和相對值表示。種群出生率常常分為最大出生率（ maximum natality）或潛在出生率（ potential natality）和實際出生率（ realized natality）或生態(tài)出生率（ ecological natality）。最大出生率是指種群處于最適條件下（不受任何生態(tài)因子的限制）的出生率；實際出生率則指在特定環(huán)境條件下的種群出生率 。 ? 需要說明的是，這里指的出生率都是對種群而言，即種群的平均繁殖能力。至于種群中某些個體出現(xiàn)的超常生殖能力則不能代表種群的最大出生率。 1．影響種群出生率高低的因素 ? 種群出生率的高低決定于繁殖方式、生殖量、生殖率和發(fā)育速度。 （ 1） 繁殖方式 ? 水生生物的繁殖方式是多樣的，不但不同種類有不同的繁殖方式，同一種類也可能有幾種繁殖方式。概況起來，有無性繁殖、有性繁殖和兩種方式交替進行三種類型。后一種情況是有機體最有效地利用生存條件的一種生態(tài)生理適應(yīng)。例如，硅藻以無性繁殖方式迅速增殖，但經(jīng)歷多次繁殖后個體小型化，這時，可通過有性生殖來復(fù)大。許多水生動物在條件不利時進行有性生殖，形成遺傳性較多樣化的后代，以增強種群的適應(yīng)能力；而在條件好轉(zhuǎn)時進行無性生殖或單性生殖，其后代的遺傳性較單純，但繁殖速度加快。按照生活條件，單性世代和兩性世代的數(shù)目隨食物和溫度的變化而變化，相應(yīng)地在水生生物中可劃分為單周期種（一年有一個有性世代）、雙周期種（一年有兩個有性世代）、多周期種（一年有多個有性世代）和無周期種（幾乎全為單性生殖）。 （ 2）生殖量 ? 生殖量指每次生殖時產(chǎn)出后代的數(shù)量，可以用絕對生殖量－每個雌體每次產(chǎn)卵數(shù)（產(chǎn)幼數(shù)）和相對生殖量－雌性的單位體重每次產(chǎn)卵數(shù)來表示。 ? 不同種類水生動物的生殖量差別很大。 ? 大多數(shù)動物的生殖量隨年齡或個體大小而增高，以后又隨個體開始衰老而下降。 ? 食物的質(zhì)量和豐度對生殖量有重要的影響。 ? 環(huán)境的非生物因素也影響著生殖量。 ? 魚類和其它水生動物可以通過減少卵黃儲備或使卵黃濃縮而縮小卵的形狀，從而增加懷卵數(shù)。 ? 動物一生的產(chǎn)卵（產(chǎn)幼）總數(shù)稱為總生殖量?？偵沉繘Q定于生殖量和一生中的生殖次數(shù)。 （ 3）發(fā)育速度 ? 發(fā)育的快慢決定著性成熟的早晚和單位時間內(nèi)的生殖次數(shù)。 ? 溫度是決定發(fā)育速度和生殖率（動物單位時間內(nèi)生殖次數(shù)）的主要因子。 2．出生率的計算 ? 出生率還可分為絕對出生率（ B,absolute birth rate）和相對出生率（ b, relative natality）。其計算公式為： ? B = △ Nn/△ t ? b = △ Nn/N△ t ? 式中， N為種群的大小， △ Nn種群內(nèi)新產(chǎn)生的個體數(shù)， △ t為時間改變量或單位時間。 ? 在水生無脊椎動物的種群生態(tài)的研究中，更常用的是期限出生率（ finite birth rate）和瞬時出生率（ instantaneous birth rate），通常也以 B和 b表示。前者是指某一時間間隔中的平均出生率；后者則是指某一瞬間的出生率。兩者的計算式為： ? B=E/D ? b = ln(1+B)或＝ ln(1+E) /D ? 式中： E為卵數(shù)與雌體數(shù)的比率（卵數(shù) /雌體數(shù)）； D 為卵的發(fā)育時間（ d）。 ? 如果瞬時出生率（ b）與瞬時死亡率（ d）相等，則 b=B。如果d=0,則 b=ln(1+B)；假如 b≠d0,則 b=ln(1+E)/D。 （二）死亡率和存活率 ? 死亡率和出生率相反 ,表示因死亡而離開種群的個體數(shù) , 也可以用絕對值和相對值來表示。絕對死亡率指種群在單位時間內(nèi)死亡的總數(shù)；相對死亡率指死亡個體數(shù)對原有種群數(shù)量的百分比。未死亡留在種群中的個體數(shù)與原有種群總數(shù)量的百分比稱存活率。 ? 種群的死亡率也可以分為最低死亡率（ minimium mortality）和實際死亡率（生態(tài)壽命）。最低死亡率指種群在最適環(huán)境條件下，種群中的個體都是由于老年而死亡，即動物都活到生理壽命（ phisiological longevity）才死亡。種群的 生理壽命 是指種群處于最適條件下的平均壽命，而不是某個特殊個體可能具有的最長壽命。實際死亡率則是指種群在特定環(huán)境條件下的平均死亡率，亦即種群活到生態(tài)壽命時的死亡率。 生態(tài)壽命 是指種群在特定環(huán)境條件下的實際平均壽命。換言之，只有一部分個體才能活到生理壽命，多數(shù)則死于捕食者、疾病、不良氣候等原因。 ? 在實驗培養(yǎng)條件下，各種水生生物的最大壽命雖然相差很大，但是較之它們在自然界中可活的時間都大得多。這是因為，在天然水體中，水生生物很少因本身的衰老而死亡，絕大多數(shù)是由于被捕食、寄生或不利的理化條件影響，在不同的發(fā)育階段死亡而離開種群的。 ? 在自然條件下調(diào)查野生動物的種群死亡率比較困難，一般通過存活率而間接獲得。 生物對減少死亡率的適應(yīng) ? ⑴ 胚胎發(fā)育期對降低死亡率的適應(yīng) ? ① 創(chuàng)造有利的呼吸和溫度條件： ? 。 ? ，此時，隨著動物運動，卵也經(jīng)常受新鮮水流的沖洗。從而有利呼吸。 ? 。 ? ② 防御敵害免被取食 ? 軟體動物和昆蟲的卵塊、甲殼類、魚類的卵都透明無色，不被敵害發(fā)現(xiàn)；卵膜可保護卵免受微生物侵蝕；親體主動守護卵等。 ? ③ 休眠卵：輪蟲、枝角類、鹵蟲等。 ? ⑵ 生長特性的適應(yīng) ? 生物的生長是其生命過程中體質(zhì)的積累，表現(xiàn)為體積的增大和體重的增加，是減少死亡率的一種適應(yīng)。 ? 水生生物的生長具有連續(xù)性和周期性，連續(xù)性生長是恒溫動物和生活條件穩(wěn)定的變溫動物的特性，溫帶及高緯度水體的變溫動物每年生長期有長有短。 ? ⑶ 構(gòu)造和行為的適應(yīng) ? 外覆物 :貝殼、幾丁質(zhì)或角質(zhì)外皮，棘刺等； ? 毒 素 :有毒魚卵，小球藻素，魚毒素； ? 保護色 :魚類，搖蚊幼蟲 ? 躲避處 :水草、巖石、土壤等； ? 活動性：快速運動。 生物對減少死亡率的適應(yīng) 2 2．死亡率的計算 ? 死亡率也可分為絕對死亡率（ D）和相對死亡率（ d），計算公式分別為： ? D = △ Nn/△ t ? d =△ Nn/N△ t ? 式中 : N為種群的大小， △ Nn種群內(nèi)死亡的個體數(shù)， △ t為時間改變量或單位時間。 ? 在水生無脊椎動物的種群生態(tài)的研究中也經(jīng)常用期限死亡率（ finite death rate）和瞬時死亡率（ instantaneous death rate），也分別以 D和 d表示。前者是指某一時間間隔中的平均死亡率；后者則是指某一瞬間的死亡率率。兩者的計算式為： ? D = 1 – ed ? d = ln(1 D) 三、生命表、存活曲線和內(nèi)稟增長率 ? （一）生命表 ? （二）存活曲線和期望壽命 ? （三）特定年齡生育率（ mx）和凈生殖率（ R0） （一）生命表 ? 生命表（ life table）是描述種群死亡過程的一覽表。生命表應(yīng)用較廣，作為生態(tài)學(xué)工作者應(yīng)該學(xué)會編制生命表的具體方法。 ? 生命表數(shù)據(jù)的搜集有兩種： ? ：根據(jù)某一特定時間，對種群作一年齡分布的調(diào)查，根據(jù)其結(jié)果而編制。這一類生命表的各年齡組都是在不同的年中經(jīng)歷過來的。當然假定種群的年齡組成不變，且年復(fù)一年種群經(jīng)歷的環(huán)境不變。在魚類和鳥類研究中常用。 ? 2. 動態(tài)生命表：即同時觀察一群同時出生的生物存活的數(shù)據(jù)來編制生命表。如藤壺的生命表。枝角類的生命表亦然。 ? 生命表有若干欄，即 ? X： 為年齡期，即按年齡的分段，此表是以年來劃分的，其它也可以按月 ﹑ 周或日來劃分。 X=0， 表示 1959年開始觀察的那一年藤壺是 0歲。 ? nx： 為 x期開始時的存活數(shù)。表示在每一年齡期開始時的存活藤壺數(shù)，它是通過實際觀察而得到的。 ? lx ： 為存活率，它表示每一年齡期開始時的存活比例，它是按照下面公式計算的： lx = nx / n0 ? dx ： 為死亡數(shù)，它表示從 X 到 X + 1期的死亡數(shù)，即： dx = nx nx+1 ? qx ： 為死亡率，它表示從 X 到 X + 1期的死亡率，即： qx = dx / nx ? Lx ： 各年齡期中點的平均存活數(shù)，其值等于（ nx + nx+1） /2 ? Tx ： 種群全部個體的平均壽命總和，其值等于將生命表中各年齡期中點的平均存活數(shù)自下而上累加所得的值，如 Tx = ∑Lx。 ? ex ： x期開始時存活個體的平均期望壽命（生命期望），其值等于 Tx / nx， 如 e1 = T1/ n1 = 224/142 = 。 顯然，期望壽命計算要涉及到各年齡期中點的平均存活數(shù)（ Lx） 及其累加數(shù)（ Tx）兩項，它們與種群存活曲線的類型有關(guān)。 ? 在編制生命表之前，首先要劃分年齡階段，如人常用 5年，魚類常用一年，枝角類常用 1天等等。生命表中只要有 nx或 dx的觀測值，就可以計算其他各欄，即： ? nx+1 = nx – dx ? qx = dx/nx ? lx=nx/n0 ? 但計算生命期望較復(fù)雜。首先求出每年齡期的平均存活數(shù)目 =（ nx + nx+1） /2,然后將這些結(jié)果列成表，再由表底向上累積 Lx值得到 Tx值，代表平均存活數(shù)與時間的乘積，即 Tx = Σ Lx。 最后求出 ex,即 ex = Tx / nx,為平均生命期望，表示活到某年齡階段的動物，