【正文】 可用： ? （ 1）多 或 ++++或 abundunt(A.) ? （ 2）一般或 +++ 或 mon ( C.) ? （ 3）少 或 ++ 或 occasionic(O.) ? （ 4）極少或 + 或 rare ( R.) 二、種群的出生率和死亡率 ? 率（ rate）是在生態(tài)學(xué)定量研究中的一個(gè)重要概念，所謂率是兩組事物之間的數(shù)值比例。以已捕獲量的累積量為橫坐標(biāo) x， 每次捕獲量依次做縱坐標(biāo) y作圖（下圖）目測(cè)繪出直線(xiàn)，該直線(xiàn)與橫坐標(biāo)的交點(diǎn)（ x= 204） 即為種群總數(shù)。 去除取樣法原理 是用相對(duì)統(tǒng)計(jì)法估計(jì)種群絕對(duì)量，其原理是：每次從生境中捕去已知數(shù)量的動(dòng)物，因而影響下次捕捉。 ? 抽樣調(diào)查法：在實(shí)際工作中一般多采用抽樣調(diào)查，由樣本來(lái)推斷總體的規(guī)律性。 3．種群統(tǒng)計(jì) ? 種群數(shù)量是不斷變化的，當(dāng)內(nèi)外環(huán)境有利時(shí)，種群數(shù)量增加；當(dāng)條件不利時(shí)，種群數(shù)量減少，條件相對(duì)穩(wěn)定時(shí)，種群變動(dòng)的幅度也較小。 ? 還有一些魚(yú)類(lèi)（鱸魚(yú)等）在餌料條件不佳時(shí)反而出現(xiàn)大量小型雌魚(yú)，但這些雌魚(yú)很早成熟，可供作大型雌魚(yú)的食物，從而保證后者的順利繁殖。 ? 每一個(gè) “ 生態(tài) ” 年齡所占生命史的比例是隨種類(lèi)而異的。一般用年齡金字塔或年齡錐體（ age pyramid）來(lái)表示種群的年齡結(jié)構(gòu)。因此，一些學(xué)者從不同角度出發(fā)，提出了用不同聚集性指標(biāo)來(lái)測(cè)驗(yàn)種群分布隨時(shí)間變化的規(guī)律 。 3．成群型 （ clumped） 分布 ? 在多數(shù)情形下，水生生物的空間分布并不隨機(jī)，而是表現(xiàn)為不均勻的團(tuán)狀型。個(gè)體的空間分布一般可分為三類(lèi) ： 1．均勻型 （ uniform） 分布 ? 適合于二項(xiàng)分布理論模型。 ? 種群數(shù)量變動(dòng)反映著相互矛盾的兩個(gè)過(guò)程 ——出生和死亡；遷入和遷出。比如繁殖時(shí)難以找到異性和產(chǎn)生必需的性產(chǎn)物濃度等。這個(gè)量可以用個(gè)體數(shù)、生物量（濕重）、有機(jī)質(zhì)干重或能量（ KJ）等來(lái)表示。種群在表觀(guān)上的形態(tài)、生理、生態(tài)學(xué)現(xiàn)象，實(shí)質(zhì)上是種群基因庫(kù)在環(huán)境作用下適應(yīng)、選擇結(jié)果的反映。個(gè)體與種群的關(guān)系是部分與整體的關(guān)系。 ‖。 1 種群的基本特征 ? 種群的基本概念 ? 種群的特征 一、種群的基本概念 ? 1. 種群（ Population） : 種群就是占據(jù)某一地區(qū)一定空間中同種個(gè)體的集合。 ? ② 鐘章成（ 1987）： “ 種群是占據(jù)某一地區(qū)的某個(gè)種的一群個(gè)體，其占據(jù)的邊界往往與包括該種在內(nèi)的生物群落界限相一致 ‖。種群決不等于個(gè)體的簡(jiǎn)單相加，從個(gè)體到種群是一個(gè)質(zhì)的飛躍。種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的形式多種多樣，從理論上講，大致可以分為如下幾種形式：種群的增長(zhǎng)；種群的動(dòng)態(tài)平衡；種群的周期性波動(dòng)；種群的不規(guī)則波動(dòng)；種群數(shù)量的下降、種群的滅亡和種群滅絕。密度是描述生物種群發(fā)展的重要參數(shù)。 ? 同一種群的密度用不同方法表示，結(jié)果可能大不相同。一般把數(shù)量大幅度的增減稱(chēng)為波動(dòng)（ fluctuation）小幅度的增減稱(chēng)為振動(dòng)（ oscillation）。 ? 密度增大后常常發(fā)生個(gè)體的遷移與擴(kuò)散 。個(gè)體的分布是偶然性的、無(wú)規(guī)則的。 ? 利用概率分布理論模型來(lái)確定種群的分布型式 , 其優(yōu)點(diǎn)是比較準(zhǔn)確。 ? Lotaka（ 1925）從理論上證明，每一種類(lèi)的種群傾向于形成一個(gè)穩(wěn)定的年齡結(jié)構(gòu)；如果這種穩(wěn)定狀態(tài)受到破壞，將在正常條件恢復(fù)時(shí)，回到原來(lái)的穩(wěn)定狀態(tài)。即當(dāng)種群的增長(zhǎng)率逐漸下降，最終達(dá)到穩(wěn)定的時(shí)候，繁殖前期個(gè)體與繁殖年齡的個(gè)體數(shù)量就會(huì)大體相等，而繁殖后期的個(gè)體數(shù)量仍維持較小的比例， 此即為穩(wěn)定型的年齡結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)，其年齡結(jié)構(gòu)呈鐘形。例如，當(dāng)生活條件良好時(shí)，魚(yú)類(lèi)增加雌性個(gè)體以增強(qiáng)種群的繁殖力，反之則增加雄性個(gè)體以降低繁殖力。 ? 個(gè)體的異質(zhì)性則擴(kuò)大了整個(gè)種群的穩(wěn)定性。前者是指單位面積或體積內(nèi)的某種生物種群的個(gè)體數(shù)，而后者強(qiáng)調(diào)的是某種生物種群的數(shù)量大小，實(shí)質(zhì)上也隱含著面積或空間單位，否則，沒(méi)有面積或空間單位的數(shù)量多少也就毫無(wú)意義。在水體中，捕撈一部分魚(yú)將其標(biāo)志，然后放回，經(jīng)一定時(shí)間后進(jìn)行重捕?；蛘咭砸巡读康睦鄯e量為自變量 X,依次捕捉量為應(yīng)變量 Y,依最小二乘法得直線(xiàn)方程 Y=a – bX。 代入上式得N=191。 ? 出生率指種群中產(chǎn)生新個(gè)體的速率，可以用絕對(duì)值和相對(duì)值表示。后一種情況是有機(jī)體最有效地利用生存條件的一種生態(tài)生理適應(yīng)。 ? 環(huán)境的非生物因素也影響著生殖量。 ? 在水生無(wú)脊椎動(dòng)物的種群生態(tài)的研究中，更常用的是期限出生率（ finite birth rate）和瞬時(shí)出生率（ instantaneous birth rate），通常也以 B和 b表示。 ? 種群的死亡率也可以分為最低死亡率（ minimium mortality）和實(shí)際死亡率（生態(tài)壽命）。 ? 在自然條件下調(diào)查野生動(dòng)物的種群死亡率比較困難，一般通過(guò)存活率而間接獲得。 ? 水生生物的生長(zhǎng)具有連續(xù)性和周期性，連續(xù)性生長(zhǎng)是恒溫動(dòng)物和生活條件穩(wěn)定的變溫動(dòng)物的特性，溫帶及高緯度水體的變溫動(dòng)物每年生長(zhǎng)期有長(zhǎng)有短。這一類(lèi)生命表的各年齡組都是在不同的年中經(jīng)歷過(guò)來(lái)的。 ? nx： 為 x期開(kāi)始時(shí)的存活數(shù)。 最后求出 ex,即 ex = Tx / nx,為平均生命期望，表示活到某年齡階段的動(dòng)物，平均還能活多少年的估計(jì)值。 存活曲線(xiàn)對(duì)研究種群的死亡過(guò)程是很有價(jià)值的。 ? （ 3） C型，凹型的存活曲線(xiàn)：幼體期死亡率很大，存活曲線(xiàn)驟然下降，但在度過(guò)此期以后，死亡率就低而穩(wěn)定，如魚(yú)類(lèi)、牡蠣、寄生蟲(chóng)等屬此。種群的實(shí)際增長(zhǎng)率是不斷地變化著的。 ? 一種生物的內(nèi)稟增長(zhǎng)能力決定于該種生物的生育力 ﹑ 壽命和發(fā)育速率。 ? 5．領(lǐng)域制 ? 6. 集群 ? 7. 社會(huì)等級(jí) ? 8. 密度效應(yīng) 動(dòng)物的婚配制度 ? 婚配制度是指種群內(nèi)婚配的各種類(lèi)型。 決定婚配制度類(lèi)型的環(huán)境因素 ? 決定動(dòng)物婚配制度的主要生態(tài)因素可能是資源的分布，主要是食物和營(yíng)巢地在空間和時(shí)間上的分布情況。在這種情況下，一旦占有資源豐富領(lǐng)域的雄鳥(niǎo)有了配偶以后，未有配偶的孤雌鳥(niǎo)選擇配偶的困難會(huì)增加。一只雄獸獨(dú)占雌獸少則 3只，多至 40只以上。如香魚(yú)具領(lǐng)域制，香魚(yú)對(duì)侵入到他們范圍的其他魚(yú)類(lèi)不怎么關(guān)心，如同種動(dòng)物進(jìn)入狹窄的空間，則通過(guò)斗爭(zhēng)就形成攻擊等級(jí)。領(lǐng)域行為和面積往往隨生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化。 ? 生物產(chǎn)生集群的原因 ? ① 對(duì)棲息地食物、光、溫、水等生態(tài)因子的共同需要； ? ② 對(duì)晝夜天氣或季節(jié)氣溫的共同反應(yīng)； ? ③ 繁殖的結(jié)果； ? ④ 被動(dòng)運(yùn)送的結(jié)果； ? 由于個(gè)體之間社會(huì)吸引力（ social attraction） 相互吸引的結(jié)果。 社會(huì)等級(jí) ? 社會(huì)等級(jí)現(xiàn)象是社會(huì)組織的特征之一。群體當(dāng)中的每個(gè)個(gè)體都有一定的社會(huì)地位，甲支配乙，乙支配丙，丙支配丁 …… 。 ? ③權(quán)利欲：改朝換代； ? ④雌雄等級(jí)制互相分開(kāi)； ? ⑤優(yōu)勢(shì)個(gè)體的利他性：優(yōu)勢(shì)個(gè)體犧牲自我利益而增加其他個(gè)體獲得利益的行為稱(chēng)為利他行為（ altruism）。在高密度的樣方中，有些植株死亡了，于是種群開(kāi)始出現(xiàn) “ 自疏現(xiàn)象 ” （ selfthinning）。在單位時(shí)間內(nèi)，出生率與死亡率之差為增長(zhǎng)率，也就是單位時(shí)間內(nèi)種群數(shù)量增加的百分?jǐn)?shù)。 ? 種群衰落（ population decline） ? 種群滅亡（ population extinction） ? 有時(shí)種群數(shù)量在短期中迅速增長(zhǎng)，稱(chēng)為種群大發(fā)生或暴發(fā)（ population outbreak），如海洋中的赤朝現(xiàn)象。 ? 種群生長(zhǎng)，各種生物不同，但按其變動(dòng)曲線(xiàn)可以分為 “ J‖和 “ S‖型兩中基本類(lèi)型。種群數(shù)量增長(zhǎng)的方程式概括起來(lái)即 Nt = N0 λt= 20 10t。 （二） 世代重疊種群的連續(xù)增長(zhǎng)模型（微分方程） ? 連續(xù)生殖種群是指在任一時(shí)間內(nèi)，這個(gè)種群都存在著年齡不同的個(gè)體，總有新的個(gè)體產(chǎn)生，具體體現(xiàn)在體長(zhǎng) ——體重參差不齊，既難弄清楚種群中究竟有多少個(gè)同齡子代，又無(wú)法追蹤其存活過(guò)程。 瞬時(shí)增長(zhǎng)率 （ r） 表示特定環(huán)境條件下種群瞬時(shí)出生率和瞬時(shí)死亡率之差。 無(wú)論是周限增長(zhǎng)率或是瞬時(shí)增長(zhǎng)率，它們所表示的生物學(xué)含義都有四種情況，其間的對(duì)應(yīng)關(guān)系如下： ? 一般說(shuō)來(lái)，在種群動(dòng)態(tài)研究中，種群瞬時(shí)增長(zhǎng)率較周限增長(zhǎng)率應(yīng)用更為廣泛，這是因?yàn)椋? ? （ 1） r為正值、負(fù)值或零，能表示種群的正增長(zhǎng)；負(fù)增長(zhǎng)和零增長(zhǎng)；而 λ表示的是 t + 1時(shí)和 t時(shí)的種群 Nt + 1和 Nt的比率。在此方程式中，周限增長(zhǎng)率 λ與種群密度無(wú)關(guān)。雖然許多動(dòng)、植物物種群在實(shí)驗(yàn)室條件下或野外的自然狀態(tài)下，在其生活史的某一階段可表現(xiàn)出幾何級(jí)數(shù)的增長(zhǎng)過(guò)程，但這種按指數(shù)增長(zhǎng)的內(nèi)稟增長(zhǎng)能力只能在短期中出現(xiàn)。 K與環(huán)境有關(guān)，包括空間、食物和生物物理因素。環(huán)境阻力（ environmental resistance） ( K N)/K即是 “ J‖型曲線(xiàn)和 “ S‖型曲線(xiàn)之間的部分 (圖 812)。因此，種群能實(shí)現(xiàn)的增長(zhǎng)程度為種群密度本身的函數(shù)，即 (1N/K） . ? (4) 邏輯斯諦增長(zhǎng)方程所描述的增長(zhǎng)曲線(xiàn)是呈 “ S‖型的。但也有顫動(dòng)或波動(dòng)。 如圖所示，種群表現(xiàn)為多少是規(guī)律性的振蕩，周期為 67個(gè)世代。 ? 在邏輯斯諦方程中除了加進(jìn)反應(yīng)時(shí)滯，還可以引進(jìn)生殖時(shí)滯，在一般水生生物中可以用懷卵期或其他同等的量來(lái)度量。 ? 2．當(dāng)時(shí)滯值增大時(shí) :e1/r ＜ T ＜ л/2r, 種群會(huì)出現(xiàn)一定的波動(dòng)，但波動(dòng)的幅度越來(lái)越小，并趨于向穩(wěn)定平衡點(diǎn)。當(dāng)生活條件優(yōu)良時(shí)，有機(jī)體不僅個(gè)體數(shù)量增加，而且生長(zhǎng)加快，因而種群生物量也急劇增大；當(dāng)生活條件惡化時(shí)，數(shù)量和生物量則降低，也就是說(shuō)種群的再生產(chǎn)能力縮減到與具體條件相適應(yīng)的水平。 ? 由于太陽(yáng)輻射的季節(jié)變化和隨之而來(lái)的水溫及水化學(xué)條件的變化，引起水體中生物種群數(shù)量的一系列變化。主要是那些能運(yùn)動(dòng)的小型種類(lèi)。如夏季大量出現(xiàn)的枝角類(lèi)善于利用小型的綠藻，而難以利用大型的藍(lán)藻。枝角類(lèi)大多以冬卵越冬，冬卵必須積累一定熱能才開(kāi)始孵化，必須到春季夏末才出現(xiàn)較多的成體。 ? 水生昆蟲(chóng)的大量羽化也可能引起底棲動(dòng)物數(shù)量的劇烈變動(dòng)。 ? 魚(yú)類(lèi)幼魚(yú)的肥育條件及成活率和水位有密切關(guān)系，因此幼魚(yú)期的水位情況對(duì)成魚(yú)種群的豐度和漁獲量常有明顯的影響。 （四）種群數(shù)量的非周期性波動(dòng) ? 水體情況的非周期變化也引起種群數(shù)量的非周期性變動(dòng)。當(dāng)餌料生物數(shù)量很多時(shí)，捕食動(dòng)物種群因營(yíng)養(yǎng)條件的好轉(zhuǎn)而增長(zhǎng)。按照主要昆蟲(chóng)所特有的世代數(shù)， 內(nèi)陸水體底棲動(dòng)物量一年可能出現(xiàn)一次到三 ﹑ 四次的波動(dòng)。秋季降溫以后又形成冬卵，數(shù)量急減而至于絕跡。 2 浮游動(dòng)物種群的季節(jié)變化 ? 浮游動(dòng)物種群數(shù)量的季節(jié)變化首先取決于浮游藻類(lèi)和細(xì)菌的數(shù)量，其次決定于溫度，此外還和本身的生活史以及食浮游動(dòng)物的魚(yú)類(lèi)及其它動(dòng)物攝食強(qiáng)度的季節(jié)節(jié)律有關(guān)。常出現(xiàn)硅藻種群的高峰，通常由 12個(gè)優(yōu)勢(shì)種組成，常為直鏈藻、小環(huán)藻、冠盤(pán)藻、星桿藻等。藻類(lèi)的數(shù)量變化又引起以藻類(lèi)為食的植食動(dòng)物種群的數(shù)量變化，以后肉食動(dòng)物的數(shù)量也起了變化，因而產(chǎn)生了整個(gè)水體生物學(xué)的季節(jié)更替。各種生物都形成按照環(huán)境變化而調(diào)節(jié)的內(nèi)源性反饋機(jī)制，數(shù)量變動(dòng)是環(huán)境因素和種群適應(yīng)性相互作用的結(jié)果。 ? 此外，某些時(shí)滯值也能產(chǎn)生減幅振蕩，這種振蕩是不穩(wěn)定的，并可能導(dǎo)致種群的滅亡。在其種群增長(zhǎng)早期，生殖時(shí)滯對(duì)降低種群增長(zhǎng)率有重要影響。分析其原因如下：由于時(shí)滯的影響，使密度對(duì)于增長(zhǎng)率的影響在時(shí)間上后延了。初期指數(shù)下降，以后非指數(shù)下降。在達(dá)到拐點(diǎn)前， dN /dt隨種群增加而上升，稱(chēng)為正加速期；在拐點(diǎn)之后， dN /dt隨種群增加而下降，稱(chēng)為負(fù)加速期。 ? （ 2） “ S‖型曲線(xiàn)接近上漸近線(xiàn)是平滑的，而不是驟然的。 ? 對(duì) (1 – N/K )這個(gè)修正項(xiàng)，可以作如下分析： ? 1．當(dāng) N趨向于零時(shí)， (1 – N/K )就逼近于 1，這表示 K 空間幾乎尚未被利用， rN能 100%的實(shí)現(xiàn)，種群接近于指數(shù)增長(zhǎng)，或種群潛在的最大增長(zhǎng)率能完全的實(shí)現(xiàn)?？傊瑹o(wú)限的 “ J‖型增長(zhǎng)是暫時(shí)的，而有限的增長(zhǎng)是必然的。最簡(jiǎn)單的模型是假定密度與增長(zhǎng)率關(guān)系是線(xiàn)性的。如果把它們變換為瞬時(shí)增長(zhǎng)率， r1 = ln = , r2 = ln = ，就能看出前一種群的增長(zhǎng)率正好等于后一種群的減少率。種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)能力 r m就是種群在最適條件下的最大瞬時(shí)增長(zhǎng)率。這樣的種群，出生和死亡都是連續(xù)的、不間斷的 , 所以種群增長(zhǎng)是一個(gè)連續(xù)的過(guò)程。 ? 在上述方程中有兩個(gè)變量： N 、 t，一個(gè)常數(shù) λ。 ? 在自然條件下，對(duì)于現(xiàn)實(shí)種群來(lái)說(shuō)，不可能有持久的無(wú)限制增長(zhǎng)，因?yàn)榄h(huán)境是有限的，環(huán)境中的空間 ﹑ 食物 ﹑ 氣候 ﹑ 天敵等條件都不可能無(wú)限制地供養(yǎng)種群無(wú)止境的增長(zhǎng)。 ? 在種群大發(fā)生后，往往出現(xiàn)大批死亡，種群數(shù)量劇烈下降，即種群崩潰（ population crash）。 ? 在自然條件下，任何生物的種群與生物群落中的其他生物密切相關(guān)，不能從其中孤立開(kāi)來(lái)。因此被稱(chēng)為 3/2自疏法則。 密度效應(yīng) ? 密度效應(yīng)（ density effect） 在一定時(shí)間內(nèi)，當(dāng)種群的個(gè)體數(shù)目增加時(shí)，就必定會(huì)出現(xiàn)鄰接個(gè)體之間的相互影響，