【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 平均還能活多少年的估計(jì)值。 （二）存活曲線和期望壽命 ? 1．存活曲線（ survivorship curve） ? 根據(jù)生命表可作存活曲線，存活曲線是以年齡為橫坐標(biāo)，存活個(gè)體數(shù)或存活率為縱坐標(biāo)得到的曲線。表示隨年齡增加而存活率（或死亡率）變化的情況。存活曲線中種群數(shù)量的數(shù)據(jù)是以對(duì)數(shù)標(biāo)尺作圖的。例如，下圖表示人口的存活曲線。在 50歲以下的人口死亡率很低，這與中世紀(jì)以前的人口存活曲線明顯不同，它反映了醫(yī)學(xué)和科學(xué)進(jìn)展使得生態(tài)壽命延長(zhǎng)，并接近于生理壽命的事實(shí)。同時(shí)，女人的平均壽命較男人的更長(zhǎng)一些，這也是人口曲線的特點(diǎn)。 ? 存活曲線對(duì)研究種群的死亡過程是很有價(jià)值的。 存活曲線對(duì)研究種群的死亡過程是很有價(jià)值的。 Deevey(1947)以相對(duì)年齡（即以平均壽命的百分比表示的年齡，記作 x） 作為橫坐標(biāo)，存活率 lx的對(duì)數(shù)作縱坐標(biāo)，畫成存活曲線，從而能夠比較不同壽命的動(dòng)物。 ? 動(dòng)物界中的存活曲線可劃分為三個(gè)基本類型。 ? （ 1） A型，即凸型的存活曲線：表示種群接近于生理壽命之前，只有個(gè)別的死亡，即幾乎所有個(gè)體都能達(dá)到生理壽命。如人類和大型哺乳動(dòng)物。 ? （ 2） B 型，對(duì)角線型存活曲線：表示各年齡期的死亡率是相等的。大多數(shù)生物屬此。如水螅、鳥類等。 ? （ 3） C型，凹型的存活曲線：幼體期死亡率很大，存活曲線驟然下降，但在度過此期以后，死亡率就低而穩(wěn)定，如魚類、牡蠣、寄生蟲等屬此。 ? 現(xiàn)實(shí)生活中的生物種群，不會(huì)有完全這樣典型的存活曲線，但可表現(xiàn)出接近某型或中間型。大多數(shù)生物居于 A、 B兩型之間。 3．期望壽命 ? 前已敘及， ex是指進(jìn)入 X齡期的個(gè)體，平均還能活多長(zhǎng)時(shí)間的估計(jì)值，因此稱之為生命期望或平均余生。 （ 三）特定年齡生育率 （ mx）和凈生殖率 （ R0） ? Mx： 代表特定年齡出生率 ,它是各年齡組（天）平均每個(gè)雌體的產(chǎn)仔數(shù)。 ? Lx mx欄是各年齡組的Lx與 mx的乘積。將乘積相加，可求出總和∑Lx mx，稱為凈生殖率（ R0） （四）內(nèi)稟增長(zhǎng)能力 ? 按照安德列沃斯和伯奇的定義，內(nèi)稟增長(zhǎng)力（ innate capacity of increase）是：具有穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群，在食物和空間不受限制，同種其他個(gè)體的密度維持在最適水平，在環(huán)境中沒有天敵，并在某一特定的溫度、濕度、光照和食物條件下，種群的最大瞬時(shí)增長(zhǎng)率，一般以 rm表示。即 rm是指在最適條件下種群的最大瞬時(shí)增長(zhǎng)率（ instantaneous rate）。種群的實(shí)際增長(zhǎng)率是不斷地變化著的。 ? rm 是一個(gè)種群的瞬時(shí)增長(zhǎng)率。 ? 前已敘及 ,內(nèi)稟增長(zhǎng)能力只是代表在特定條件下具有穩(wěn)定年齡組配種群的最高瞬時(shí)增殖速率。 ? 由于世代時(shí)間 T 是一個(gè)近似的估算值，所以上述 rm 也只能是一個(gè)近似值。 ? rm 值精確值的計(jì)算方法，則要解如下方程式（ Euler方程）： ? ∞ ? ∑ erm﹒ x lx mx = 1 ? x=0 ? 這個(gè)方程式雖然很復(fù)雜，但可采用逐步逼近法求得精確值。 ? Euler方程的優(yōu)點(diǎn)是，它把 rm 直接與生命表中的 lx 和 mx 值聯(lián)系了起來，只要有這兩個(gè)值就可以直接求內(nèi)稟增長(zhǎng)能力，而且求出的值更加準(zhǔn)確可靠。 ? 內(nèi)稟增長(zhǎng)能力是一種瞬時(shí)增長(zhǎng)率，它也可以轉(zhuǎn)換為周限增長(zhǎng)率（ finite rate of increase）。其關(guān)系式是： λ= erm 。 ? 一種生物的內(nèi)稟增長(zhǎng)能力決定于該種生物的生育力 ﹑ 壽命和發(fā)育速率。 ? 由于內(nèi)稟增長(zhǎng)能力是種群增殖能力的一個(gè)重要綜合指標(biāo)，它不僅考慮到動(dòng)物的出生率 ﹑ 死亡率，同時(shí)還將年齡結(jié)構(gòu) ﹑ 發(fā)育速度 ﹑世代時(shí)間等因素包括在內(nèi)。因此，它可以敏感地反映出環(huán)境的細(xì)微變化，是特定種群對(duì)于環(huán)境質(zhì)量反應(yīng)的一個(gè)靈敏指標(biāo)。 167。 4 種群中的種內(nèi)關(guān)系 ? 1．個(gè)體間聯(lián)絡(luò)：通過視覺、聽覺、觸覺和化學(xué)信息（代謝產(chǎn)物 —生物抑制和刺激作用；分泌物 —促進(jìn)集群、性行為、照顧后代，回歸故鄉(xiāng)等）。 ? 2．直接斗爭(zhēng)：同種相殘，你死我活，而占領(lǐng)索餌場(chǎng)和棲息地處以及爭(zhēng)奪異性的直接斗爭(zhēng)不是你死我活的，通常是當(dāng)一方失敗即離開爭(zhēng)斗場(chǎng)所，前者不置之死地而后快。 ? 3．競(jìng)爭(zhēng)：如食物的競(jìng)爭(zhēng)，不同年齡、性別和狀態(tài)的個(gè)體食譜差異可緩解之。 ? 4. 互助：如集群、種內(nèi)寄生。 ? 5．領(lǐng)域制 ? 6. 集群 ? 7. 社會(huì)等級(jí) ? 8. 密度效應(yīng) 動(dòng)物的婚配制度 ? 婚配制度是指種群內(nèi)婚配的各種類型?；榕浒ó愋蚤g相互識(shí)別、配偶的數(shù)目、配偶持續(xù)時(shí)間以及對(duì)后代的撫育等。因?yàn)榇婆渥哟?，雄配子小，所以每次婚配中雌性的投資大于雄性。雌性又可與雌性多次交配，所以雌性較雄性更關(guān)心交配的成功率。在高等動(dòng)物婚配關(guān)系中，一般雌性是限制者，雄性常常不易接近雌性，是被限制者。由于這些原因，雄性常常因競(jìng)爭(zhēng)雌性而發(fā)生格斗（如鹿），或建立吸引雌性的領(lǐng)域（如歌句鳥）等。這些特征就成為人們劃分婚配制度亞類型的特征。一般認(rèn)為高等動(dòng)物最常見的婚配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的單配偶制是原始的一雄多雌的多配偶制進(jìn)化而來的。 決定婚配制度類型的環(huán)境因素 ? 決定動(dòng)物婚配制度的主要生態(tài)因素可能是資源的分布，主要是食物和營(yíng)巢地在空間和時(shí)間上的分布情況。例如，如果有一種食蟲鳥，占據(jù)一片具有高質(zhì)食物（如昆蟲）資源并分布均勻的棲息地，雄鳥在其棲息地中各有其良好領(lǐng)域，那么雌鳥尋找沒有配偶的雄鳥結(jié)成伴侶顯然將比找已有配偶的雄鳥有利。因此，選擇有利于形成一雄一雌制。不僅如此，若雄鳥也參與撫育雛鳥，單配偶也將比一雄多雌制有利。因?yàn)樵谝恍鄱啻浦浦校埒B要撫育多個(gè)雌鳥所產(chǎn)的雛鳥，這幾乎是不可能的。再者，在一個(gè)領(lǐng)域中巢窩數(shù)越少、個(gè)體密度越低，也將給雛鳥提供更多食物，降低被捕食者捕食的機(jī)率。由此可見，高質(zhì)而分布均勻的資源有利于產(chǎn)生一雄一雌的單配偶制。 ? 相反，如果高質(zhì)資源是呈斑點(diǎn)分布的，社群等級(jí)中處于高地位的雄鳥將選擇并保衛(wèi)資源最豐富的地方作為領(lǐng)域。在這種情況下，一旦占有資源豐富領(lǐng)域的雄鳥有了配偶以后，未有配偶的孤雌鳥選擇配偶的困難會(huì)增加。此時(shí)，一雄二雌的多配偶制就產(chǎn)生了。 ? 從高質(zhì)領(lǐng)域到低質(zhì)領(lǐng)域可視為一個(gè)連續(xù)的變化，在由高質(zhì)到低質(zhì)的變化過程中，單配偶制和多配偶制的相對(duì)利弊關(guān)系也隨之相應(yīng)變化。當(dāng)達(dá)到從單配偶制轉(zhuǎn)變到多配偶制的利弊相平衡的一點(diǎn)，可稱為多配偶閾值（ polygyny threshoid） , 越過此閾值，多配偶制將比單配偶制更加有利。 婚配制度的類型 ? 按配偶數(shù)有單配偶制（ monogamy） 和多配偶制（ polygamy） ,后者又分一雄多雌制（ polygyny） 和一雌多雄制（ polyandry）。 ? ① 一雄多雌制：最常見，例如海狗營(yíng)集群生活，尤其在繁殖期內(nèi)。通常雄獸首先到達(dá)繁殖基地（如巖岸，沙灘或大塊浮冰等），爭(zhēng)奪并保護(hù)領(lǐng)地。雌獸到達(dá)較晚，不久就生育幼仔。一只雄獸獨(dú)占雌獸少則 3只，多至 40只以上。 ? ②一雌多雄制：與一雄多雌制比較，動(dòng)物中一雌多雄是很稀見的，據(jù)統(tǒng)計(jì)，鳥類中有 1%，如距翅水雉 (Jacana spinosa)。 ? ③ 單配偶制：動(dòng)物中單配偶制是比較少見的，只有鳥類以一雄一雌制較普遍，例如鴛鴦、天鵝、單頂鶴和許多鳴禽。哺乳類動(dòng)物中單配偶制是一個(gè)例外，例如狐、鼬和河貍。 領(lǐng)域制 ? 領(lǐng)域制（ territory） 是指某種動(dòng)物的個(gè)體或特定群體（配偶或家族）能防衛(wèi)的不讓同種其他成員侵入的地域。在這種情況下，防衛(wèi)的對(duì)方，通常是指同種的其他個(gè)體或群體。蜘蛛雖然攻擊接近于身邊的所有動(dòng)物，但這不能稱為領(lǐng)域。領(lǐng)域的含義是指同種內(nèi)的社會(huì)關(guān)系。如香魚具領(lǐng)域制，香魚對(duì)侵入到他們范圍的其他魚類不怎么關(guān)心，如同種動(dòng)物進(jìn)入狹窄的空間，則通過斗爭(zhēng)就形成攻擊等級(jí)。但是，把領(lǐng)域作為其社會(huì)的基本行動(dòng)方式確定下來，在這樣的動(dòng)物中，即使侵入者的等級(jí)高，只要是其差別不很大，領(lǐng)域所有者通常是會(huì)取勝的。這樣領(lǐng)域就能保障該種的一定個(gè)體或群體有一個(gè)最小的空間。 領(lǐng)域制結(jié)論 ? 保衛(wèi)領(lǐng)域的方式很多，例如，以鳴叫、氣味標(biāo)志或特異的姿勢(shì)向入侵者宣告具領(lǐng)主的領(lǐng)域范圍；以威脅或直接進(jìn)攻驅(qū)趕入侵者，稱為領(lǐng)域行為。具領(lǐng)域性種類在脊椎動(dòng)物中最多，尤其是鳥獸，某些昆蟲也有之。 ? 動(dòng)物領(lǐng)域行為的規(guī)律性結(jié)論：領(lǐng)域面積隨領(lǐng)域占有者的體重而擴(kuò)大，領(lǐng)域的大小必須必須以能保證供應(yīng)足夠的食物資源為前提，動(dòng)物越大，需要資源越多，領(lǐng)域面積也就越大。領(lǐng)域面積受食物質(zhì)量的影響，食肉動(dòng)物的領(lǐng)域面積較同樣體重的食草動(dòng)物大，并且體重越大，這種差別也越大。其原因是食肉動(dòng)物獲取食物需要消耗更多的能量，包括追擊和捕殺。領(lǐng)域行為和面積往往隨生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化。 領(lǐng)域制的生態(tài)意義 ? ①由于接近特定的場(chǎng)所，營(yíng)巢地，容易逃避敵害。 ? ②使種群分散，保證食物資源，預(yù)防因擁擠而造成壞影響。 ? ③有利于雌雄的形成和保持。 ? 容易保護(hù)幼體。 集群 ? 動(dòng)物集群生活的生態(tài)意義在于 ? （ 1）擁擠效應(yīng)：動(dòng)物集群時(shí)繁殖過剩和種群密度過高所產(chǎn)生的有害效應(yīng)稱為擁擠效應(yīng)。如食物空間的競(jìng)爭(zhēng)加劇，排泄物增多，產(chǎn)生心理和生理壓力等。 ? （ 2）集群效應(yīng)：同一種動(dòng)物在一起生活所產(chǎn)生的有利作用稱為集群效應(yīng)。 ? 生物產(chǎn)生集群的原因 ? ① 對(duì)棲息地食物、光、溫、水等生態(tài)因子的共同需要； ? ② 對(duì)晝夜天氣或季節(jié)氣溫的共同反應(yīng)； ? ③ 繁殖的結(jié)果； ? ④ 被動(dòng)運(yùn)送的結(jié)果； ? 由于個(gè)體之間社會(huì)吸引力（ social attraction） 相互吸引的結(jié)果。動(dòng)物群體由環(huán)境因素所決定的稱為集會(huì)，由社會(huì)吸引力引起的稱為社會(huì)。 ? （ 3）最小種群原則：對(duì)于一些集群生活的動(dòng)物種類，如果數(shù)量太小，低于集群的臨界下限，則該種群就不能正常生活，甚至不能生存。這就是所謂的最小種群原則。 集群的生態(tài)意義 ? 集群的生態(tài)學(xué)意義 ? ① 集群有利于提高捕食效率； ? ② 集群有利于共同防御敵害，共同警戒，分工協(xié)作，共同逃離或混亂效應(yīng)和共同防御敵害。 ? ③ 改變小生境，如越冬鯉魚的集群減少散熱，蜜蜂冬季肌肉顫抖加熱升溫，夏季運(yùn)水煽翼降溫， 40℃ 降到36℃ 。 ? ④有利于某些動(dòng)物提高學(xué)習(xí)效率，增加學(xué)習(xí)機(jī)會(huì)，取長(zhǎng)補(bǔ)短。 ? ⑤促進(jìn)繁殖，利于求偶、交配、產(chǎn)仔和育幼。 社會(huì)等級(jí) ? 社會(huì)等級(jí)現(xiàn)象是社會(huì)組織的特征之一。在許多動(dòng)物群體當(dāng)中，動(dòng)物各自有一定的等級(jí)地位，等級(jí)地位較高的優(yōu)勢(shì)個(gè)體比等級(jí)地位較抵的從屬個(gè)體優(yōu)先獲得資源，滿足其食物、棲息場(chǎng)所、配偶等需要。動(dòng)物種群中各個(gè)個(gè)體之間的這種優(yōu)勢(shì)順序就稱為社會(huì)等級(jí)（ social hierarchys） 或優(yōu)勢(shì)順序（ dominance order）。 社會(huì)等級(jí)形成的基礎(chǔ)是優(yōu)勢(shì)行為（ dominance behaviour）。 社會(huì)等級(jí)的類型 ? ①一長(zhǎng)式（ despotic hierarchy） 或獨(dú)霸式。社群當(dāng)中的所有個(gè)體只受一個(gè)優(yōu)勢(shì)個(gè)體所支配，其它個(gè)體之間沒有等級(jí)差別。如猴。 ? ②單線式（ linear hierarchy） 或系列式。群體當(dāng)中的每個(gè)個(gè)體都有一定的社會(huì)地位，甲支配乙，乙支配丙，丙支配丁 …… 。如家雞。 ? ③循環(huán)式（ cyclic 或 tridic hierarchy） 或三角式。甲支配乙，乙支配丙，而乙又支配甲。這種等級(jí)制不因個(gè)體力量、外形和體重的大小以及是否傷殘而受影響。見于多雄體的靈長(zhǎng)類，它們往往形成復(fù)雜的三角等級(jí)關(guān)系和年齡等級(jí)互相配合的支配系統(tǒng)。主雄和次雄之間多有互助現(xiàn)象，如狒狒和黑猩猩等。 社會(huì)等級(jí)的特點(diǎn) ? ①排他性：外來者低級(jí)或被驅(qū)逐； ? ②社會(huì)惰性：等級(jí)是通過相互接觸或格斗形成的，一段時(shí)間不在發(fā)生地位爭(zhēng)奪，相遇時(shí)從屬個(gè)體順從的姿態(tài)或離開。 ? ③權(quán)利欲：改朝換代； ? ④雌雄等級(jí)制互相分開； ? ⑤優(yōu)勢(shì)個(gè)體的利他性：優(yōu)勢(shì)個(gè)體犧牲自我利益而增加其他個(gè)體獲得利益的行為稱為利他行為（ altruism）。 社會(huì)等級(jí)的生態(tài)意義 ? ① 非爭(zhēng)斗性地獲得有限資源； ? ②調(diào)節(jié)種群數(shù)量。 密度效應(yīng) ? 密度效應(yīng)（ density effect） 在一定時(shí)間內(nèi)，當(dāng)種群的個(gè)體數(shù)目增加時(shí)，就必定會(huì)出現(xiàn)鄰接個(gè)體之間的相互影響，或稱為鄰接效應(yīng)（ the effect of neighbours）。 ? （ 1）最后產(chǎn)量恒值法則 ? （ 2） 3/2自疏法則 （ 1）最后產(chǎn)量恒值法則 ? 在一定范圍內(nèi)，當(dāng)條件相同時(shí)，不管一個(gè)種群的密度如何，最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。這就是最后產(chǎn)量恒定法則。即 ? Y==Ki ? 式中： W——植物個(gè)體平均重量； ? d ——密度； ? Y——單位面積產(chǎn)量； ? Ki——常數(shù)。 ? 最后產(chǎn)量恒值法則的原因是在高密度情況下植株之間的光、水、營(yíng)養(yǎng)物的競(jìng)爭(zhēng)十分激烈，在有限的資源中，植株的生長(zhǎng)率降低，個(gè)體變小。 ? 隨著播種密度的提高，種內(nèi)對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)不僅影響到植株生長(zhǎng)發(fā)育的速度，也影響到植株的成活率。在高密度的樣方中，有些植株死亡了，于是種群開始出現(xiàn) “