【文章內容簡介】 演替 。多數(shù)群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的變化，即由一個類型轉變?yōu)榱硪粋€類型，然后又回到原有的類型，稱周期性演替 ，如：石楠 → 石蕊 → 熊果 → 石楠。 ? 演替系列 (succession sere):按順序發(fā)生的一系列群落稱演替系列。 ? 先鋒種 (pioneer species)和 先鋒群落 (pioneer munity):演替過程中，最早定居下來的物種稱先鋒種；演替過程中最初形成具在一定結構和功能的群落稱先鋒群落。 ? 演替頂極 (climax)和 頂極群落 (climax munity):任何一類演替都經(jīng)過遷移、定居、群聚、競爭、反應、穩(wěn)定 6個階段，當群落達到與周圍環(huán)境取得平衡時 (物種組合穩(wěn)定 )，群落演替漸漸變得緩慢，最后的演替系列階段稱演替頂極；演替最后階段的群落稱頂極群落。 演替的類型 ? 按照演替發(fā)生的時間進程，可以分為 ： ? 世紀演替 ? 長期演替 ? 快速演替 ? 按演替發(fā)生的起始條件，可以分為： ? 原生演替 ? 次生演替 ? 按基質性質，可以分為： ? 水生演替 ? 旱生演替 ? 按控制演替的主導因素，可分為： ? 內因性演替 ? 外因性演替 ? 按群落代謝特征，可分為： ? 自養(yǎng)性演替 ? 異養(yǎng)性演替 群落演替的實例 —從湖泊演替為森林 ? 一個湖泊經(jīng)歷一系列演替后，可以演變?yōu)橐粋€森林群落，大體要經(jīng)歷以下幾個階段： 1. 裸底階段 2. 沉水植物階段 3. 浮葉根生階段 4. 挺水植物和沼澤植物階段 5. 森林群落階段 群落演替的實例 —湖泊沙丘的群落演替 ? 美國密執(zhí)安湖沙丘上的群落演替（原生演替） ? 裸露沙丘 ? 固沙草本植物（濱草 Ammophila breviligulata、沙拂子茅 Calamovilfa longifolia） ? 固沙灌木 (沙李 Prunus pumila、沙柳 Salix spp.、三角楊 Populus deltoides) ? 松柏林 ? 黑櫟林 ? 櫟－山核桃林 ? 山毛櫸－槭樹林 群落演替的實例 —從裸巖演替到森林 ? 在裸巖的演替基質上，如果當?shù)氐臍夂驐l件適合于森林生長，經(jīng)過漫長艱難的演替，遲早會長出森林來。從裸巖到森林大致要經(jīng)過以下幾個演替階段： 1. 地衣階段 2. 苔蘚階段 3. 草本植物階段 4. 灌木階段 5. 森林階段 群落演替的實例 —橡果上的異養(yǎng)演替 ? 橡樹果提供了生物群落演替的基質 ? 象甲等昆蟲侵入橡果，進入橡果胚，在其中產卵，孵化后的幼蟲利用橡果胚作為營養(yǎng)；象甲侵入時，亦把真菌帶入橡果； ? 象甲幼蟲離開橡果，在果殼上留下洞，食真菌者和食腐動物進入，橡胚組織被降解為糞便； ? 捕食螨等進入，捕食食腐動物；真菌軟化橡果外殼； ? 較大的動物如毛蟲、多足類等進入，橡果崩裂，成土壤腐殖質的一部分。 頂極群落 ? 頂極群落的特征 ? 演替頂極學說 頂極群落的能量學特征 ? 群落能量學 1. 總生產量／群落呼吸 (B/R) 2. 總生產量／生物量 (P/ B) 3. 單位能流維持的生物量 (B/E) 4. 群落凈生產量 5. 食物鏈 1. ≥１ 2. 高 3. 低 4. 高 5. 線狀，牧食為主 1. ＝１ 2. 低 3. 高 4. 低 5. 網(wǎng)狀、腐食 群落特征 演替中群落 頂極群落 頂極群落的結構和生活史特征 ? 群落結構 6. 有機質總量 7. 無機營養(yǎng) 8. 物種多樣性 9. 生化多樣性 10. 層次和空間異質性 ? 生活史 11. 生態(tài)位特化 12. 生物大小 13. 生活周期 6. 少 7. 生物外 8. 低 9. 低 、簡單 6. 多 7. 生物內 8. 高 9. 高 、復雜 群落特征 演替中群落 頂極群落 頂極群落的特征物質循環(huán)和內穩(wěn)定性特征 ? 物質循環(huán) 14. 無機物質循環(huán) 15. 生物與環(huán)境的物質交換 16. 腐屑在營養(yǎng)物再生中的作用 ? 內穩(wěn)定性 17. 內部共生 18. 營養(yǎng)保持 19. 抗干擾能力 20. 熵 21. 信息 群落特征 演替中群落 頂極群落 演替頂極學說 ? 單元頂極學說 (,1916) ? 多元頂極學說 (,1954) ? 頂極格局學說 (,1953) 單元頂極學說 (,1916) ? 在同一個氣候區(qū)內，只能有一個頂極群落，而這個頂極群落的特征完全是由當?shù)氐臍夂驔Q定的，因此又叫 氣候頂極 。在任何一個特定的氣候區(qū)內，所有的演替系列最終都將趨向一個頂極群落（只要給它們足夠的時間），而這個區(qū)域最終也將被一種單一的植物群落所覆蓋。 ? 前頂極 : 除氣候外 ,地形、土壤或人為因素決定的穩(wěn)定群落。 ? 亞頂極：達到氣候頂極前的相當穩(wěn)定群落。 ? 偏途頂極（分頂極、干擾頂極）：由一種強烈而頻繁的干擾因素所引起的相對穩(wěn)定群落。 ? 預頂極（先頂極）：在一個特定的氣候區(qū)域內，由于局部氣候比較適宜而產生的較優(yōu)越氣候區(qū)的頂極。 ? 超頂極（后頂極）：在一個特定的氣候區(qū)內，由于局部氣候條件較差而產生的穩(wěn)定群落。 多元頂極學說 (,1954) ? 任何一個區(qū)域的頂極群落都是多個的，都是由一定的環(huán)境條件所控制和決定的，如土壤的濕度、土壤的營養(yǎng)特性、地形和動物活動等。有人則分別將這些群落稱為地形頂極、土壤頂極和動物頂極。 ? 單元頂極學說和多元頂極學說實質上的差異是在開對于測定相對穩(wěn)定的時間標準的差異，即以地質時間還是以生態(tài)時間。 頂極 格局學說 (,1953) ? 自然群落是由許多環(huán)境因素決定的，除氣候外，還包括土壤、生物、火、風等因素。在逐漸變化的環(huán)境梯度中，頂極群落類型也是連續(xù)地逐漸地變化的，它們彼此之間是難以徹底劃分開。 ? 是多元頂極群落學說的一個變型。 影響群落演替的因素 ? 非生物因素 ? 生物因素 ? 人為因素 非生物因素 ? 氣候因素：氣候頂極 ? 土壤因素：土壤頂極 ? 地形地貌因素：地形頂極 ? 火燒 :火燒頂極 ? 洪澇 生物因素 ? 群落內物種的生命活動 ? 植物繁殖體的遷移、散布和動物的活動性 ? 種內和種間的關系：動物頂極 人為因素 ? 逆行演替 :在不利的自然因素和人為因素（如污染和過牧）干擾下，生物群落的演替也可以向反方向進行，使群落逐漸退化，使群落的結構簡單化和群落生產力下降。 ? 偏途演替：人為因素影響下，群落演替按照不同于自然發(fā)展的道路進行，這種演替稱為偏途演替。 演替的機制 ? 經(jīng)典的演替觀（ Clements, Odum） : ? 每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落；前一階段群落中的物種活動促進了下一階段物種的建立。 ? 個體論演替觀 : ? Gleason認為群落演替只是種群動態(tài)的總和； ? Egler(1952)提出初始物種組成決定群落演替系列中后來優(yōu)勢種的學說 ? Connell和 Slatyer(1977)提出了 3種可能的物種取代機制： ? 促進模型 (facilitation model) ? 抑制模型 (inhibition model) ? 忍受模型 (tolerance model) ? 演替機制總結 促進模型 (facilitation model) 物種替代是由于先來物種的活動改變了環(huán)境條件，使它不利于自身生存，面促進了后來物種的繁榮；因此物種替代有順序性，可預測和具方向性。多出現(xiàn)在環(huán)境條件嚴酷的原生演替中。 （ A、 B、 C、 D代表４個物種，箭頭代表被替代） Ａ Ｂ Ｃ Ｄ 抑制模型 (inhibition model) 先來物種抑制后來物種，使后者難以入侵和發(fā)育，因而物種替代沒有固定的順序，各種可能都有，其結果在很大程度上取決于那一種先到。演替在更大程度上決定于個體的生活史對策，因而難以預測。在該模型中沒有一個物種可以被認為是競爭的優(yōu)勝者，而是決定于先到該地，所以演替往往是從短命種到長命種，而不是由規(guī)律、可預測的物種替代。 （ A、 B、C、 D代