【文章內(nèi)容簡(jiǎn)介】 演替 。多數(shù)群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的變化，即由一個(gè)類(lèi)型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪粋€(gè)類(lèi)型，然后又回到原有的類(lèi)型，稱(chēng)周期性演替 ，如：石楠 → 石蕊 → 熊果 → 石楠。 ? 演替系列 (succession sere):按順序發(fā)生的一系列群落稱(chēng)演替系列。 ? 先鋒種 (pioneer species)和 先鋒群落 (pioneer munity):演替過(guò)程中，最早定居下來(lái)的物種稱(chēng)先鋒種；演替過(guò)程中最初形成具在一定結(jié)構(gòu)和功能的群落稱(chēng)先鋒群落。 ? 演替頂極 (climax)和 頂極群落 (climax munity):任何一類(lèi)演替都經(jīng)過(guò)遷移、定居、群聚、競(jìng)爭(zhēng)、反應(yīng)、穩(wěn)定 6個(gè)階段，當(dāng)群落達(dá)到與周?chē)h(huán)境取得平衡時(shí) (物種組合穩(wěn)定 )，群落演替漸漸變得緩慢，最后的演替系列階段稱(chēng)演替頂極；演替最后階段的群落稱(chēng)頂極群落。 演替的類(lèi)型 ? 按照演替發(fā)生的時(shí)間進(jìn)程，可以分為 ： ? 世紀(jì)演替 ? 長(zhǎng)期演替 ? 快速演替 ? 按演替發(fā)生的起始條件，可以分為： ? 原生演替 ? 次生演替 ? 按基質(zhì)性質(zhì)，可以分為： ? 水生演替 ? 旱生演替 ? 按控制演替的主導(dǎo)因素，可分為： ? 內(nèi)因性演替 ? 外因性演替 ? 按群落代謝特征，可分為： ? 自養(yǎng)性演替 ? 異養(yǎng)性演替 群落演替的實(shí)例 —從湖泊演替為森林 ? 一個(gè)湖泊經(jīng)歷一系列演替后，可以演變?yōu)橐粋€(gè)森林群落，大體要經(jīng)歷以下幾個(gè)階段： 1. 裸底階段 2. 沉水植物階段 3. 浮葉根生階段 4. 挺水植物和沼澤植物階段 5. 森林群落階段 群落演替的實(shí)例 —湖泊沙丘的群落演替 ? 美國(guó)密執(zhí)安湖沙丘上的群落演替（原生演替） ? 裸露沙丘 ? 固沙草本植物（濱草 Ammophila breviligulata、沙拂子茅 Calamovilfa longifolia） ? 固沙灌木 (沙李 Prunus pumila、沙柳 Salix spp.、三角楊 Populus deltoides) ? 松柏林 ? 黑櫟林 ? 櫟－山核桃林 ? 山毛櫸－槭樹(shù)林 群落演替的實(shí)例 —從裸巖演替到森林 ? 在裸巖的演替基質(zhì)上，如果當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件適合于森林生長(zhǎng)，經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)艱難的演替，遲早會(huì)長(zhǎng)出森林來(lái)。從裸巖到森林大致要經(jīng)過(guò)以下幾個(gè)演替階段： 1. 地衣階段 2. 苔蘚階段 3. 草本植物階段 4. 灌木階段 5. 森林階段 群落演替的實(shí)例 —橡果上的異養(yǎng)演替 ? 橡樹(shù)果提供了生物群落演替的基質(zhì) ? 象甲等昆蟲(chóng)侵入橡果，進(jìn)入橡果胚，在其中產(chǎn)卵，孵化后的幼蟲(chóng)利用橡果胚作為營(yíng)養(yǎng)；象甲侵入時(shí)，亦把真菌帶入橡果； ? 象甲幼蟲(chóng)離開(kāi)橡果，在果殼上留下洞，食真菌者和食腐動(dòng)物進(jìn)入，橡胚組織被降解為糞便； ? 捕食螨等進(jìn)入，捕食食腐動(dòng)物；真菌軟化橡果外殼； ? 較大的動(dòng)物如毛蟲(chóng)、多足類(lèi)等進(jìn)入，橡果崩裂，成土壤腐殖質(zhì)的一部分。 頂極群落 ? 頂極群落的特征 ? 演替頂極學(xué)說(shuō) 頂極群落的能量學(xué)特征 ? 群落能量學(xué) 1. 總生產(chǎn)量／群落呼吸 (B/R) 2. 總生產(chǎn)量／生物量 (P/ B) 3. 單位能流維持的生物量 (B/E) 4. 群落凈生產(chǎn)量 5. 食物鏈 1. ≥１ 2. 高 3. 低 4. 高 5. 線狀，牧食為主 1. ＝１ 2. 低 3. 高 4. 低 5. 網(wǎng)狀、腐食 群落特征 演替中群落 頂極群落 頂極群落的結(jié)構(gòu)和生活史特征 ? 群落結(jié)構(gòu) 6. 有機(jī)質(zhì)總量 7. 無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng) 8. 物種多樣性 9. 生化多樣性 10. 層次和空間異質(zhì)性 ? 生活史 11. 生態(tài)位特化 12. 生物大小 13. 生活周期 6. 少 7. 生物外 8. 低 9. 低 、簡(jiǎn)單 6. 多 7. 生物內(nèi) 8. 高 9. 高 、復(fù)雜 群落特征 演替中群落 頂極群落 頂極群落的特征物質(zhì)循環(huán)和內(nèi)穩(wěn)定性特征 ? 物質(zhì)循環(huán) 14. 無(wú)機(jī)物質(zhì)循環(huán) 15. 生物與環(huán)境的物質(zhì)交換 16. 腐屑在營(yíng)養(yǎng)物再生中的作用 ? 內(nèi)穩(wěn)定性 17. 內(nèi)部共生 18. 營(yíng)養(yǎng)保持 19. 抗干擾能力 20. 熵 21. 信息 群落特征 演替中群落 頂極群落 演替頂極學(xué)說(shuō) ? 單元頂極學(xué)說(shuō) (,1916) ? 多元頂極學(xué)說(shuō) (,1954) ? 頂極格局學(xué)說(shuō) (,1953) 單元頂極學(xué)說(shuō) (,1916) ? 在同一個(gè)氣候區(qū)內(nèi)，只能有一個(gè)頂極群落，而這個(gè)頂極群落的特征完全是由當(dāng)?shù)氐臍夂驔Q定的，因此又叫 氣候頂極 。在任何一個(gè)特定的氣候區(qū)內(nèi)，所有的演替系列最終都將趨向一個(gè)頂極群落（只要給它們足夠的時(shí)間），而這個(gè)區(qū)域最終也將被一種單一的植物群落所覆蓋。 ? 前頂極 : 除氣候外 ,地形、土壤或人為因素決定的穩(wěn)定群落。 ? 亞頂極：達(dá)到氣候頂極前的相當(dāng)穩(wěn)定群落。 ? 偏途頂極（分頂極、干擾頂極）：由一種強(qiáng)烈而頻繁的干擾因素所引起的相對(duì)穩(wěn)定群落。 ? 預(yù)頂極（先頂極）：在一個(gè)特定的氣候區(qū)域內(nèi)，由于局部氣候比較適宜而產(chǎn)生的較優(yōu)越氣候區(qū)的頂極。 ? 超頂極（后頂極）：在一個(gè)特定的氣候區(qū)內(nèi)，由于局部氣候條件較差而產(chǎn)生的穩(wěn)定群落。 多元頂極學(xué)說(shuō) (,1954) ? 任何一個(gè)區(qū)域的頂極群落都是多個(gè)的，都是由一定的環(huán)境條件所控制和決定的，如土壤的濕度、土壤的營(yíng)養(yǎng)特性、地形和動(dòng)物活動(dòng)等。有人則分別將這些群落稱(chēng)為地形頂極、土壤頂極和動(dòng)物頂極。 ? 單元頂極學(xué)說(shuō)和多元頂極學(xué)說(shuō)實(shí)質(zhì)上的差異是在開(kāi)對(duì)于測(cè)定相對(duì)穩(wěn)定的時(shí)間標(biāo)準(zhǔn)的差異，即以地質(zhì)時(shí)間還是以生態(tài)時(shí)間。 頂極 格局學(xué)說(shuō) (,1953) ? 自然群落是由許多環(huán)境因素決定的，除氣候外，還包括土壤、生物、火、風(fēng)等因素。在逐漸變化的環(huán)境梯度中，頂極群落類(lèi)型也是連續(xù)地逐漸地變化的，它們彼此之間是難以徹底劃分開(kāi)。 ? 是多元頂極群落學(xué)說(shuō)的一個(gè)變型。 影響群落演替的因素 ? 非生物因素 ? 生物因素 ? 人為因素 非生物因素 ? 氣候因素：氣候頂極 ? 土壤因素：土壤頂極 ? 地形地貌因素：地形頂極 ? 火燒 :火燒頂極 ? 洪澇 生物因素 ? 群落內(nèi)物種的生命活動(dòng) ? 植物繁殖體的遷移、散布和動(dòng)物的活動(dòng)性 ? 種內(nèi)和種間的關(guān)系：動(dòng)物頂極 人為因素 ? 逆行演替 :在不利的自然因素和人為因素（如污染和過(guò)牧）干擾下，生物群落的演替也可以向反方向進(jìn)行，使群落逐漸退化，使群落的結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化和群落生產(chǎn)力下降。 ? 偏途演替：人為因素影響下，群落演替按照不同于自然發(fā)展的道路進(jìn)行，這種演替稱(chēng)為偏途演替。 演替的機(jī)制 ? 經(jīng)典的演替觀（ Clements, Odum） : ? 每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落；前一階段群落中的物種活動(dòng)促進(jìn)了下一階段物種的建立。 ? 個(gè)體論演替觀 : ? Gleason認(rèn)為群落演替只是種群動(dòng)態(tài)的總和； ? Egler(1952)提出初始物種組成決定群落演替系列中后來(lái)優(yōu)勢(shì)種的學(xué)說(shuō) ? Connell和 Slatyer(1977)提出了 3種可能的物種取代機(jī)制： ? 促進(jìn)模型 (facilitation model) ? 抑制模型 (inhibition model) ? 忍受模型 (tolerance model) ? 演替機(jī)制總結(jié) 促進(jìn)模型 (facilitation model) 物種替代是由于先來(lái)物種的活動(dòng)改變了環(huán)境條件，使它不利于自身生存，面促進(jìn)了后來(lái)物種的繁榮；因此物種替代有順序性，可預(yù)測(cè)和具方向性。多出現(xiàn)在環(huán)境條件嚴(yán)酷的原生演替中。 （ A、 B、 C、 D代表４個(gè)物種，箭頭代表被替代） Ａ Ｂ Ｃ Ｄ 抑制模型 (inhibition model) 先來(lái)物種抑制后來(lái)物種，使后者難以入侵和發(fā)育，因而物種替代沒(méi)有固定的順序，各種可能都有，其結(jié)果在很大程度上取決于那一種先到。演替在更大程度上決定于個(gè)體的生活史對(duì)策，因而難以預(yù)測(cè)。在該模型中沒(méi)有一個(gè)物種可以被認(rèn)為是競(jìng)爭(zhēng)的優(yōu)勝者，而是決定于先到該地，所以演替往往是從短命種到長(zhǎng)命種，而不是由規(guī)律、可預(yù)測(cè)的物種替代。 （ A、 B、C、 D代