【正文】 物網(wǎng)。通過食物鏈和食物網(wǎng)把生物與非生物、生產(chǎn)者與消費(fèi)者、消費(fèi)者與消費(fèi)者連成一個(gè)整體，反映了生態(tài)系統(tǒng)中各生物有機(jī)體之間的營(yíng)養(yǎng)位置和相互關(guān)系；各生物成分間通過食物網(wǎng)發(fā)生直接和間接的聯(lián)系，保持著生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定性。 ? 食物鏈和食物網(wǎng)還揭示了環(huán)境中有毒污染物轉(zhuǎn)移、積累的原理和規(guī)律。 ? 競(jìng)爭(zhēng)在形成群落結(jié)構(gòu)上的作用可通過在自然群落中進(jìn)行引種或去除試驗(yàn)，觀察其它物種的反應(yīng)。 ? 關(guān)鍵種 (Keystone species)（ Robert Paine1966,1969） : 生物群落中，處于較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的少數(shù)物種，其取食活動(dòng)對(duì)群落的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生巨大的影響，稱關(guān)鍵種。 海星 荔枝螺 石鱉 帽貝 貽貝 滕壺 龜足 關(guān)鍵種和冗余種 ? 關(guān)鍵種理論的意義： ? 對(duì)食物網(wǎng)理論有重要意義 ? 概念的含義上 ? 在實(shí)踐中的意義 ? 作用方式上 ? 關(guān)鍵種和優(yōu)勢(shì)種的區(qū)別： ? 冗余種（ species redundancy）：在一些群落中，有些物種是冗余的，它們的去除不會(huì)引起生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)其他物種的丟失，同時(shí)，對(duì)整個(gè)群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能不會(huì)造成太在的影響。 ? 干擾理論與生態(tài)管理 干擾可以增加群落的物種豐富度。 如果要保護(hù)自然界的生物多樣性，就不要簡(jiǎn)單地去阻止干擾。這種思想在自然保護(hù)、森林和野生動(dòng)物管理等方面有重要意義。 ? 島嶼生態(tài)與自然保護(hù)區(qū) ? 對(duì)自然保護(hù)區(qū)的設(shè)計(jì)有一定的指導(dǎo)意義 島嶼上物種數(shù)預(yù)測(cè) 島嶼上的物種數(shù)目決定于遷入物種和滅亡物種的平衡，而且是一種動(dòng)態(tài)平衡，即不斷有物種滅絕，由同種或別種的遷入而得到補(bǔ)償。 物種豐富度的簡(jiǎn)單模型 (Begon） n o R R a N和 O 一定， R大，物種多 N,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊 R－資源范圍 物種豐富度的簡(jiǎn)單模型 (Begon） R一定， N小，物種多 b N,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊 R－資源范圍 n o R R 物種豐富度的簡(jiǎn)單模型 (Begon） c R一定， O大，物種多 n o R N,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊 R－資源范圍 R 物種豐富度的簡(jiǎn)單模型 (Begon） d R一定，飽和度大，物種多 N,O分別為平均的生態(tài)位寬度和重疊 R－資源范圍 n o R R 物種豐富度模型對(duì)影響群落因素的討論 ? 競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響：對(duì)于競(jìng)爭(zhēng)占重要作用的群落，資源可能被利用得更加完全。 ? 捕食對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響：捕食者可能消滅某些獵物物種，群落因而出現(xiàn)未充分利用的資源，使飽和 ，種數(shù)少（ d）；捕食者使一些種的數(shù)量長(zhǎng)久低于環(huán)境容納量，降低了種間競(jìng)爭(zhēng)程度，允許更多的生態(tài)位重疊，更多的物種共存（ c ）。 生物群落的動(dòng)態(tài) ? 群落演替的基本概念 ? 演替的類型 ? 頂極群落 ? 影響生物群落演替的因素 ? 演替的機(jī)制 經(jīng)典的演替模式 一年生 雜草 多年生 雜草 灌木 早期演替 樹木 晚期演替 樹木 發(fā)生在棄耕地上的群落演替： 群落演替的基本概念 ? 群落演替 (munity succession):自然群落中，一種群落被另一群落所取代的過程稱 群落演替 。 ? 演替系列 (succession sere):按順序發(fā)生的一系列群落稱演替系列。 ? 演替頂極 (climax)和 頂極群落 (climax munity):任何一類演替都經(jīng)過遷移、定居、群聚、競(jìng)爭(zhēng)、反應(yīng)、穩(wěn)定 6個(gè)階段，當(dāng)群落達(dá)到與周圍環(huán)境取得平衡時(shí) (物種組合穩(wěn)定 )，群落演替漸漸變得緩慢，最后的演替系列階段稱演替頂極；演替最后階段的群落稱頂極群落。從裸巖到森林大致要經(jīng)過以下幾個(gè)演替階段： 1. 地衣階段 2. 苔蘚階段 3. 草本植物階段 4. 灌木階段 5. 森林階段 群落演替的實(shí)例 —橡果上的異養(yǎng)演替 ? 橡樹果提供了生物群落演替的基質(zhì) ? 象甲等昆蟲侵入橡果，進(jìn)入橡果胚，在其中產(chǎn)卵，孵化后的幼蟲利用橡果胚作為營(yíng)養(yǎng)；象甲侵入時(shí)，亦把真菌帶入橡果； ? 象甲幼蟲離開橡果，在果殼上留下洞，食真菌者和食腐動(dòng)物進(jìn)入，橡胚組織被降解為糞便； ? 捕食螨等進(jìn)入，捕食食腐動(dòng)物；真菌軟化橡果外殼； ? 較大的動(dòng)物如毛蟲、多足類等進(jìn)入，橡果崩裂，成土壤腐殖質(zhì)的一部分。在任何一個(gè)特定的氣候區(qū)內(nèi)，所有的演替系列最終都將趨向一個(gè)頂極群落（只要給它們足夠的時(shí)間），而這個(gè)區(qū)域最終也將被一種單一的植物群落所覆蓋。 ? 亞頂極：達(dá)到氣候頂極前的相當(dāng)穩(wěn)定群落。 ? 預(yù)頂極（先頂極）：在一個(gè)特定的氣候區(qū)域內(nèi)，由于局部氣候比較適宜而產(chǎn)生的較優(yōu)越氣候區(qū)的頂極。 多元頂極學(xué)說 (,1954) ? 任何一個(gè)區(qū)域的頂極群落都是多個(gè)的，都是由一定的環(huán)境條件所控制和決定的，如土壤的濕度、土壤的營(yíng)養(yǎng)特性、地形和動(dòng)物活動(dòng)等。 ? 單元頂極學(xué)說和多元頂極學(xué)說實(shí)質(zhì)上的差異是在開對(duì)于測(cè)定相對(duì)穩(wěn)定的時(shí)間標(biāo)準(zhǔn)的差異，即以地質(zhì)時(shí)間還是以生態(tài)時(shí)間。在逐漸變化的環(huán)境梯度中，頂極群落類型也是連續(xù)地逐漸地變化的，它們彼此之間是難以徹底劃分開。 影響群落演替的因素 ? 非生物因素 ? 生物因素 ? 人為因素 非生物因素 ? 氣候因素：氣候頂極 ? 土壤因素：土壤頂極 ? 地形地貌因素：地形頂極 ? 火燒 :火燒頂極 ? 洪澇 生物因素 ? 群落內(nèi)物種的生命活動(dòng) ? 植物繁殖體的遷移、散布和動(dòng)物的活動(dòng)性 ? 種內(nèi)和種間的關(guān)系：動(dòng)物頂極 人為因素 ? 逆行演替 :在不利的自然因素和人為因素（如污染和過牧）干擾下，生物群落的演替也可以向反方向進(jìn)行，使群落逐漸退化，使群落的結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單化和群落生產(chǎn)力下降。 演替的機(jī)制 ? 經(jīng)典的演替觀（ Clements, Odum） : ? 每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落；前一階段群落中的物種活動(dòng)促進(jìn)了下一階段物種的建立。多出現(xiàn)在環(huán)境條件嚴(yán)酷的原生演替中。演替在更大程度上決定于個(gè)體的生活史對(duì)策，因而難以預(yù)測(cè)。 （ A、 B、C、 D代表４個(gè)物種，箭頭代表被替代） Ａ Ｂ Ｃ Ｄ 忍受模型 (tolerance model) 介于上述二者之間，認(rèn)為物種替代決定于物種的競(jìng)爭(zhēng)能力。至于演替的推進(jìn)是取決于后來入侵還是初始物種的逐漸減少，可能與開始的情形有關(guān)。 ? 物種豐富度 (species richness): 指一群落或生境中物種數(shù)目的多寡。 ? 物種多樣性的測(cè)度 ? 豐富度指數(shù) ? 多樣性指數(shù) ? 物種多樣性類型 ? 物種多樣性梯度 ? 決定多樣性梯度的因素 物種多樣測(cè)度 —豐富度指數(shù) ? Gleason指數(shù) ? Margalef指數(shù) D=（ S1）／ lnA D=(S1)／ lnN 單位面積 群落中物種數(shù)目 觀察到的個(gè)體總數(shù) 群落中總物種數(shù)目 物種多樣測(cè)度 —多樣性指數(shù) ? 辛普生多樣性指數(shù) (Simpson’s diversity index) ? 香農(nóng)－威納指數(shù) (ShannonWiener index) D=1∑Pi H′=∑Pilog2Pi 屬于種 i 的個(gè)體在全部個(gè)體中的比例 多樣性指數(shù) 第 i 個(gè)物種 屬于種 i 的個(gè)體在全部個(gè)體中的比例 多樣性指數(shù) 物種多樣測(cè)度 物種均勻性指數(shù) ? 均勻度 ? 不均勻性 E= H′／ H′max R= (H′max H′)／ (H′max H′ min ) 實(shí)際的種類多樣性 最大均勻條件下的種類多樣性（ logeS） H′max =s(1/s loge 1/s )=loge s 群落中的最大物種數(shù) H′min =S/S loge S/S )=0 = 1 H′／ H′max 假設(shè)的森林群落的物種多樣性 群落 A Sp N Pi logepi pilogepi 1 21 2 1 3 1 4 1 5 1 Total 25 H′=∑PilogePi= E= H′／ H′max＝ 假設(shè)的森林群落的物種多樣性 群落 B Sp N Pi logepi pilogepi 1 5 2 5 3 5 4 5 5 5 Total 25 H′=∑PilogePi