【正文】 因?yàn)榍罢呔哂猩沉繕O高而個(gè)體易死亡的特點(diǎn)，在生活條件優(yōu)良年份因幼體成活率高其數(shù)量急增，反之則急減。捕食動(dòng)物的數(shù)量增長(zhǎng)因增大了攝食量又導(dǎo)致餌料生物種群的減退，隨之又惡化了本身的營養(yǎng)條件而使種群數(shù)量重新減少。由于太陽活動(dòng)性的變化而引起的數(shù)量年變化，最常表現(xiàn)為 911年的周期。搖蚊幼蟲的羽化時(shí)間有時(shí)十分集中，以至幾周內(nèi)幾乎全部從底棲動(dòng)物中消失。例如，伏爾加河在 1957 –1958 年冬季和早春，底棲動(dòng)物生物量平均 50 g/m2， 而洪水之后，由于土壤被攪動(dòng)和生物被水流沖走，生物量降到 g/m2。輪蟲和原生動(dòng)物生命周期很短，其種群數(shù)量往往隨食物條件而消長(zhǎng)。但是橈足類的生命周期較長(zhǎng)，繁殖較慢，因此夏季以后常為出生率很強(qiáng)的的枝角類所取代。通常濾食性浮游動(dòng)物的數(shù)量高峰在浮游植物之后。藍(lán)藻占優(yōu)勢(shì)還與高溫（ 25℃ ）強(qiáng)光照、長(zhǎng)日照、高 pH值及較少被浮游動(dòng)物濾食有關(guān)。一般高峰不超過3個(gè)月。冬季冰下種群通常由隱藻、藍(lán)隱藻、光甲藻、衣藻、小球藻、錐囊藻、棕鞭藻、黃群藻、裸藻、囊裸藻、小環(huán)藻和菱形藻等。種群數(shù)量和生物量的這種季節(jié)變化在極地和溫帶水體表現(xiàn)的最為顯著。各種生物所特有的種群季節(jié)消長(zhǎng)特點(diǎn)，主要是受環(huán)境的季節(jié)性變化和生活史的適應(yīng)性變化所調(diào)節(jié)。 （一）種群數(shù)量的日變化 ? 生命周期短的種類，如細(xì)菌、單細(xì)胞藻類和原生動(dòng)物，其繁殖和死亡常具有晝夜節(jié)律。環(huán)境的變化越劇烈，種群數(shù)量的變化幅度也越大。 ? 顯然，這些結(jié)局與我們?cè)谧匀唤缰兴姷降姆N群動(dòng)態(tài)更相吻合，從而使模型也就更加現(xiàn)實(shí)了。 確切地表示為： ? 1. 在時(shí)滯值比較小時(shí)： 0＜ T ＜ e1/r, 種群增長(zhǎng)表現(xiàn)為逐漸地均勻地趨向于最大容納量 K值。 ? 邏輯斯諦增長(zhǎng)模型在引入時(shí)滯的概念后，具有了更為深刻的意義。其中 T稱為反應(yīng)時(shí)滯。因此，種群動(dòng)態(tài)曲線的前部更凸了一些即增長(zhǎng)更快了一些，隨后，種群數(shù)量超過平衡密度還繼續(xù)上升（因?yàn)闀r(shí)滯作用，使抑制性影響往后延），這稱為超越（ overshoot）；然后種群數(shù)量驟然地下降，其下降也超過了平衡點(diǎn)，這稱為超補(bǔ)償（ overpen sate），這樣就形成了多少有周期性的振蕩。 最簡(jiǎn)單的具有時(shí)滯的種群離散增長(zhǎng)模型 ? N t+1 =λNt = [ – B ( N t1 – Neq)]Nt ? 這與無時(shí)滯的種群離散增長(zhǎng)模型相似，只不過 – B ( Nt – Neq)改為 – B ( N t1 – Neq)，即種群前一代密度 N t1影響了種群的增長(zhǎng)率。 ? 以上對(duì)藻類、細(xì)菌或動(dòng)物等的培養(yǎng)有重要指導(dǎo)意義。 ? 平衡期：數(shù)量達(dá)到高峰后保持穩(wěn)定的階段。 種群生長(zhǎng)的幾個(gè)階段： ? 邏輯斯諦增長(zhǎng)是最常見的生長(zhǎng)形式，可以說是種群增長(zhǎng)的共性，并稱之為種群增長(zhǎng)模型。 ? （ 3）密度增長(zhǎng)對(duì)于增長(zhǎng)率的下降的抑制效應(yīng)是按比例的，即每增加一個(gè)個(gè)體，就產(chǎn)生 1/K的影響。 ? 由指數(shù)增長(zhǎng)模型發(fā)展到邏輯斯諦增長(zhǎng)模型，從參數(shù)講，只增加一個(gè) K值，從方程式來說，也只增加一個(gè) ( K N)/K項(xiàng)，但它闡明的實(shí)質(zhì)內(nèi)容則是生態(tài)學(xué)中很重要的機(jī)制：具體體現(xiàn)在： ? (1)邏輯斯諦增長(zhǎng)有一最大值 ——K值，它表示種群的環(huán)境容納量； ? （ 2）當(dāng)種群密度上升時(shí)，種群能實(shí)現(xiàn)的有效增長(zhǎng)率逐漸降低，即種群增長(zhǎng)具有密度效應(yīng)。邏輯斯諦方程所配合的曲線稱為邏輯斯諦曲線（ logistic curve），因其形狀呈 “ S‖型故也常稱之為 S型曲線。 ? 2．如果 N趨向于 K時(shí)，于是 (1 – N/K )就逼近于零，這表示 K 空間幾乎全部被利用， rN所描述的種群可能有的最大增長(zhǎng)率完全不能實(shí)現(xiàn)，種群增長(zhǎng)率等于零。即種群增長(zhǎng)的最高水平。 為了使理想種群現(xiàn)實(shí)化，將以指數(shù)增長(zhǎng)模型為基礎(chǔ)，加進(jìn)了限制無限增長(zhǎng)的修正項(xiàng)，將其代入指數(shù)方程 ,得： ? dN /dt = rN (1 – N/K ) = rN ( K N)/K ? 其中， N ,t ,r的定義和指數(shù)增長(zhǎng)方程相同。但是在自然界中，甚至在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，種群的增長(zhǎng)不可能不受限制。 λ隨密度增加而下降，假設(shè)種群平衡密度 Neq為100個(gè)個(gè)體 (即此時(shí) λ= 1),由此平衡密度每偏離一個(gè)個(gè)體 ,增長(zhǎng)率 λ減少或增加 2%(即 ),亦即 λ隨 N值而改變 ,其關(guān)系式為 : ? λ = – B ( Nt – Neq) ? 種群增長(zhǎng)模型為： ? N t+1 =λNt = [ – B ( Nt – Neq)]Nt ? 關(guān)于這個(gè)模型的行為 ,可以用改變參數(shù) B值大小的方法實(shí)驗(yàn)出來 . ? (1)如設(shè) B=, Neq = 100,種群初時(shí)為 10個(gè)個(gè)體 ,即 N0=10,那么 ? N1 =[(10100)]10 = ()(10) = ? N2 =[()] = ()() = ? N3 = , N4 = , N5 = ? 結(jié)果表明 ,種群密度平滑地趨向于平衡點(diǎn) 100. ? (2) 如設(shè) B= , Neq = 100,種群初時(shí)為 10個(gè)個(gè)體 ,即 N0=50,那么 ? N1 =[(50100)]50 = ()(50) = ? N2 =[()] = ()() = ? N3 = , N4 = , N5 = ? 結(jié)果說明 ,種群穩(wěn)定地振蕩 (0scillation)。 二 ﹑ 種群在有限環(huán)境中邏輯斯諦增長(zhǎng) —“S”型增長(zhǎng) ? （一）世代不相重疊種群 ? （二）連續(xù)生殖種群 （一）世代不相重疊種群 ? 無限環(huán)境中的差分方程 Nt+1=λNt 描述了非連續(xù)生殖種群增長(zhǎng)的適當(dāng)模型。由于瞬時(shí)增長(zhǎng)率是表明種群連續(xù)變化的情況，因此在計(jì)算時(shí)可以根據(jù)需要把單位時(shí)間作無限的分割。但 r 的含義更廣泛，而 rm 是指特定條件下的最大 r 。 b和 d 表示種群的瞬時(shí)出生率和瞬時(shí)死亡率，那么瞬時(shí)增長(zhǎng)率 r就等于（ b d），即r =b – d（假設(shè)沒有遷入和遷出）。 r是種群的瞬時(shí)增長(zhǎng)率。對(duì)于世代重疊種群的連續(xù)增長(zhǎng)過程，通常用微分方程來描述。以 t為橫坐標(biāo)， Nt為縱坐標(biāo)作圖，曲線呈 “ J‖型，所以指數(shù)式增長(zhǎng)模型又稱 “ J‖型增長(zhǎng)模型。 N 表示種群的數(shù)量，t表示時(shí)間。 ? 單種種群的數(shù)量，理論上決定于出生率、死亡率和種群的起始數(shù)量。但是，我們?nèi)绻俣ㄓ幸粋€(gè)理想種群，處于某一個(gè)無限制的環(huán)境中，那么有關(guān)它可能怎樣增長(zhǎng)的情況，對(duì)于進(jìn)一步分析種群在有限環(huán)境中的增長(zhǎng)是很有用的。因此，我們感興趣的不是特定公式的數(shù)學(xué)細(xì)節(jié)，而是模型的結(jié)構(gòu)及模型中各個(gè)量的生物學(xué)意義。 生態(tài)入侵 ? 由于人類有意識(shí)或無意識(shí)地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴(kuò)大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地?cái)U(kuò)展，這種過程稱生態(tài)入侵（ ecological invasion)。 ? 經(jīng)受不規(guī)則的波動(dòng)或起落（ irregular flunctuation） ? 規(guī)則的或周期性的波動(dòng)（ regular or cyclic flunctuation），有時(shí)也稱振蕩（ oscillation）。因此，嚴(yán)格地說，單種種群只有在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)才有可能存在。這樣，種群的增長(zhǎng)主要取決于出生率和死亡率的對(duì)比關(guān)系。 （ 2） 3/2自疏法則 167。 ? 隨著播種密度的提高，種內(nèi)對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)不僅影響到植株生長(zhǎng)發(fā)育的速度，也影響到植株的成活率。 ? （ 1）最后產(chǎn)量恒值法則 ? （ 2） 3/2自疏法則 （ 1）最后產(chǎn)量恒值法則 ? 在一定范圍內(nèi)，當(dāng)條件相同時(shí)，不管一個(gè)種群的密度如何，最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。 社會(huì)等級(jí)的特點(diǎn) ? ①排他性：外來者低級(jí)或被驅(qū)逐； ? ②社會(huì)惰性：等級(jí)是通過相互接觸或格斗形成的，一段時(shí)間不在發(fā)生地位爭(zhēng)奪，相遇時(shí)從屬個(gè)體順從的姿態(tài)或離開。甲支配乙，乙支配丙，而乙又支配甲。 ? ②單線式（ linear hierarchy） 或系列式。 社會(huì)等級(jí)形成的基礎(chǔ)是優(yōu)勢(shì)行為（ dominance behaviour）。 ? ⑤促進(jìn)繁殖，利于求偶、交配、產(chǎn)仔和育幼。這就是所謂的最小種群原則。 ? （ 2）集群效應(yīng)：同一種動(dòng)物在一起生活所產(chǎn)生的有利作用稱為集群效應(yīng)。 ? ③有利于雌雄的形成和保持。其原因是食肉動(dòng)物獲取食物需要消耗更多的能量，包括追擊和捕殺。 領(lǐng)域制結(jié)論 ? 保衛(wèi)領(lǐng)域的方式很多，例如，以鳴叫、氣味標(biāo)志或特異的姿勢(shì)向入侵者宣告具領(lǐng)主的領(lǐng)域范圍；以威脅或直接進(jìn)攻驅(qū)趕入侵者，稱為領(lǐng)域行為。領(lǐng)域的含義是指同種內(nèi)的社會(huì)關(guān)系。哺乳類動(dòng)物中單配偶制是一個(gè)例外，例如狐、鼬和河貍。雌獸到達(dá)較晚，不久就生育幼仔。當(dāng)達(dá)到從單配偶制轉(zhuǎn)變到多配偶制的利弊相平衡的一點(diǎn)，可稱為多配偶閾值（ polygyny threshoid） , 越過此閾值，多配偶制將比單配偶制更加有利。 ? 相反，如果高質(zhì)資源是呈斑點(diǎn)分布的，社群等級(jí)中處于高地位的雄鳥將選擇并保衛(wèi)資源最豐富的地方作為領(lǐng)域。不僅如此，若雄鳥也參與撫育雛鳥，單配偶也將比一雄多雌制有利。一般認(rèn)為高等動(dòng)物最常見的婚配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的單配偶制是原始的一雄多雌的多配偶制進(jìn)化而來的。雌性又可與雌性多次交配，所以雌性較雄性更關(guān)心交配的成功率。 ? 4. 互助：如集群、種內(nèi)寄生。 167。其關(guān)系式是： λ= erm 。 ? 由于世代時(shí)間 T 是一個(gè)近似的估算值，所以上述 rm 也只能是一個(gè)近似值。即 rm是指在最適條件下種群的最大瞬時(shí)增長(zhǎng)率（ instantaneous rate）。 3．期望壽命 ? 前已敘及， ex是指進(jìn)入 X齡期的個(gè)體，平均還能活多長(zhǎng)時(shí)間的估計(jì)值，因此稱之為生命期望或平均余生。如水螅、鳥類等。 ? （ 1） A型，即凸型的存活曲線：表示種群接近于生理壽命之前，只有個(gè)別的死亡，即幾乎所有個(gè)體都能達(dá)到生理壽命。 ? 存活曲線對(duì)研究種群的死亡過程是很有價(jià)值的。存活曲線中種群數(shù)量的數(shù)據(jù)是以對(duì)數(shù)標(biāo)尺作圖的。首先求出每年齡期的平均存活數(shù)目 =（ nx + nx+1） /2,然后將這些結(jié)果列成表，再由表底向上累積 Lx值得到 Tx值，代表平均存活數(shù)與時(shí)間的乘積，即 Tx = Σ Lx。 ? ex ： x期開始時(shí)存活個(gè)體的平均期望壽命（生命期望），其值等于 Tx / nx， 如 e1 = T1/ n1 = 224/142 = 。 X=0， 表示 1959年開始觀察的那一年藤壺是 0歲。 ? 2. 動(dòng)態(tài)生命表：即同時(shí)觀察一群同時(shí)出生的生物存活的數(shù)據(jù)來編制生命表。 ? 生命表數(shù)據(jù)的搜集有兩種： ? ：根據(jù)某一特定時(shí)間，對(duì)種群作一年齡分布的調(diào)查，根據(jù)其結(jié)果而編制。 ? 在水生無脊椎動(dòng)物的種群生態(tài)的研究中也經(jīng)常用期限死亡率（ finite death rate）和瞬時(shí)死亡率（ instantaneous death rate），也分別以 D和 d表示。 ? ⑵ 生長(zhǎng)特性的適應(yīng) ? 生物的生長(zhǎng)是其生命過程中體質(zhì)的積累，表現(xiàn)為體積的增大和體重的增加，是減少死亡率的一種適應(yīng)。從而有利呼吸。這是因?yàn)?，在天然水體中，水生生物很少因本身的衰老而死亡，絕大多數(shù)是由于被捕食、寄生或不利的理化條件影響，在不同的發(fā)育階段死亡而離開種群的。實(shí)際死亡率則是指種群在特定環(huán)境條件下的平均死亡率，亦即種群活到生態(tài)壽命時(shí)的死亡率。未死亡留在種群中的個(gè)體數(shù)與原有種群總數(shù)量的百分比稱存活率。 ? 如果瞬時(shí)出生率（ b）與瞬時(shí)死亡率（ d）相等，則 b=B。其計(jì)算公式為： ? B = △ Nn/△ t ? b = △ Nn/N△ t ? 式中， N為種群的大小， △ Nn種群內(nèi)新產(chǎn)生的個(gè)體數(shù)， △ t為時(shí)間改變量或單位時(shí)間?？偵沉繘Q定于生殖量和一生中的生殖次數(shù)。 ? 食物的質(zhì)量和豐度對(duì)生殖量有重要的影響。按照生活條件，單性世代和兩性世代的數(shù)目隨食物和溫度的變化而變化，相應(yīng)地在水生生物中可劃分為單周期種（一年有一個(gè)有性世代）、雙周期種（一年有兩個(gè)有性世代）、多周期種（一年有多個(gè)有性世代）和無周期種（幾乎全為單性生殖）。概況起來，有無性繁殖、有性繁殖和兩種方式交替進(jìn)行三種類型。 ? 需要說明的是，這里指的出生率都是對(duì)種群而言，即種群的平均繁殖能力。不論這些新個(gè)體是通過分裂、孵化、再生等那一種方法，都可用出生率這一術(shù)語加以概括。一般可用： ? （ 1）多 或 ++++或 abundunt(A.) ? （ 2）一般或 +++ 或 mon ( C.) ? （ 3）少 或 ++ 或 occasionic(O.) ? （ 4）極少或 + 或 rare ( R.) 二、種群的出生率和死亡率 ? 率（ rate）是在生態(tài)學(xué)定量研究中的一個(gè)重要概念，所謂率是兩組事物之間的數(shù)值比例。如果 t1=1, t2=5,則 t3=(2+5)/2=3。以已捕獲量的累積量為橫坐標(biāo) x， 每次捕獲量依次做縱坐標(biāo) y作圖（下圖）目測(cè)繪出直線，該直線與橫坐標(biāo)的交點(diǎn)（ x= 204） 即為種群總數(shù)。該直線與橫坐標(biāo)的交點(diǎn)即為種群總數(shù)。 去除取樣法原理 是用相對(duì)統(tǒng)計(jì)法估計(jì)種群絕對(duì)量，其原理是：每次從生境中捕去已知數(shù)量的動(dòng)物，因而影響下次捕捉。 ? ② 標(biāo)志重捕法（ markrecapture method） : 該法適用于統(tǒng)