【正文】 色體去凝集成松散狀態(tài),此時染色著色力減弱。但是,有些染色體或其片段的凝縮周期與其它的不同,這種現(xiàn)象稱為異固縮。其中在間期或前期過度凝縮,染色很深的稱為正異固縮。在中期凝縮不足,染色很淺,稱為負(fù)異固縮。根據(jù)染色體在分裂期與間期的染色不同, 將染色質(zhì)分為異染色質(zhì)(heterochromatin)和常染色質(zhì)(euchromatin)。異染色質(zhì)和常染色質(zhì)可通過染色進(jìn)行觀察,間期染色深的是異染色質(zhì),染色淺的是常染色質(zhì)。染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)——核小體(nucleosome)： DNA和組蛋白組成重復(fù)的亞單位核小體是染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位。由200 個(160240)左右堿基對的DNA 和五種組蛋白結(jié)合而成。其中四種組蛋白(H2A、H2B、HH4)各2 分子組成八聚體的小圓盤，146個堿基對的DNA 在小圓盤外面繞1 3/4 圈。每一分子的H1與DNA 結(jié)合, 鎖住核小體DNA 的進(jìn)出口, 起穩(wěn)定核小結(jié)構(gòu)的作用。兩相鄰核小體之間以連接DNA(linker DNA)相連(圖1124), 連接DNA 的長度變化不等, 因不同的種屬和組織而異, 但通常是60 個堿基對。核小體與DNA 的復(fù)制一旦組蛋白和DNA 裝配成核小體, 組蛋白基本上不再與所結(jié)合的DNA分開。在DNA復(fù)制時, 核小體也不會解體。因此, 在DNA 復(fù)制期間, 復(fù)制叉必須以某種方式通過核小體。按照一種假說, 在DNA 復(fù)制時, 每一個核小體暫時分成兩半, 允許DNA 聚合酶復(fù)進(jìn)行DNA 的復(fù)制(圖1128)。在電鏡下觀察正在復(fù)制的染色質(zhì)時, 可以看到復(fù)制叉上有一條DNA 鏈沒有核小體結(jié)構(gòu)。并進(jìn)一步證明, 有核小體的是先導(dǎo)鏈, 無核小體的是滯后鏈。復(fù)制叉通過后核小體重新裝配。在該模型中，核小體組蛋白能夠永久性與DNA 結(jié)合，不過核小體只是完整地遺傳到前導(dǎo)鏈的DNA 中，滯后鏈復(fù)制后要重新裝配核小體。染色體的包裝核小體的裝配是染色體裝配的第一步, DNA 包裝成核小體, 大約壓縮了7 倍。核小體通過自身形成螺旋的方式形成致密的、外徑為30nm 的管狀結(jié)構(gòu),稱為螺線管, 又稱30nm 染色質(zhì)纖維。從核小體到螺線管壓縮了6 倍。 從螺線管到超螺線管(supersolenoid)：進(jìn)一步螺旋化形成。又壓縮了40 倍。 從超螺線管到染色體：超螺線管進(jìn)一步螺旋化, 形成直徑為1～2μm, 長度為2～10μm 的中期染色體,從超螺線管到染色體大約壓縮了5倍。由此看來, DNA 經(jīng)核小體到染色體, DNA 總共壓縮了8400 倍。著絲粒(centromere)和動粒(kinetochore)著絲粒是染色體中連接兩個染色單體, 并將染色單體分為兩臂: 短臂(p)和長臂(q)的部位?！?中著絲粒染色體(metacentric chromosome), 著絲粒位于染色體的中部,兩臂長度相等或大致相等。● 亞中著絲粒(submetacentric chromosome), 著絲粒偏離中部, 染色體的兩個臂長短不一, 短的叫做短臂, 簡寫為p, 來自法文petit 的字頭。 長的叫做長臂, 簡寫為q, 為p 的下一個字母?！?亞端部著絲粒染色體(subtelocentric chromosome),著絲?？拷旧w一端, 長臂極長, 短臂極短, 甚至不易覺察, 又叫做近端著絲粒染色體。● 端部著絲粒染色體(telocentric chromosome), 著絲粒位于染色體末端, 只有一個長臂。動粒(kinetochore)動粒是由著絲粒結(jié)合蛋白在有絲分裂期間特別裝配起來的、附著于主縊痕外側(cè)的圓盤狀的結(jié)構(gòu)。次縊痕(secondary constriction)是染色體上的一個縊縮部位,它的數(shù)量、位置和大小是某些染色體的重要形態(tài)特征。每種生物染色體組中至少有一條或一對染色體上有次縊痕。核仁組織區(qū)(nucleolar organizing region, NOR)是細(xì)胞核特定染色體的次縊痕處，含有rRNA 基因的一段染色體區(qū)域，與核仁的形成有關(guān)，故稱為核仁組織區(qū)。隨體(satellite)：位于染色體末端的、圓形或圓柱形的染色體片段,通過次縊痕與染色體主要部分相連。它是識別染色體的主要特征之一。根據(jù)隨體在染色體上的位置,可分為兩大類: 隨體處于末端的, 稱為端隨體。 處于兩個次縊痕之間的稱為中間隨體。核型(karyotype)核型是指染色體組在有絲分裂中期的表型, 是染色體數(shù)目、大小、形態(tài)特征的總和。染色體分帶(chromosome banding)用特殊的染色方法, 使染色體產(chǎn)生明顯的色帶(暗帶)和明帶相間的帶型(banding patterns), 形成不同的染色體個性, 以此作為鑒別單個染色體和染色體組的一種手段。巨大染色體(giant chromosome)某些生物的細(xì)胞中, 特別是在發(fā)育的某些階段, 可以觀察到一些特殊的染色體, 它們的特點是體積巨大, 細(xì)胞核和整個細(xì)胞體積也大, 所以稱為巨大染色體, 包括多線染色體和燈刷染色體?！?多線染色體(polytene chromosome) 核內(nèi) DNA 多次復(fù)制產(chǎn)生的子染色體平行排列, 且體細(xì)胞內(nèi)同源染色體配對, 緊密結(jié)合在一起, 從而阻止了染色體纖維進(jìn)一步聚縮, 形成體積很大的由多條染色體組成的結(jié)構(gòu)叫多線染色體?！?燈刷染色體(lampbrush chromosome) 燈刷染色體是卵母細(xì)胞進(jìn)行第一次減數(shù)分裂時, 停留在雙線期的染色體。它是一個二價體, 含4 條染色單體。核仁(nucleolus)核仁的基本結(jié)構(gòu)：致密纖維區(qū)、顆粒區(qū)、纖維中心。核仁周期(nucleolar cycle)：在細(xì)胞的有絲分裂期，核仁變小，并逐漸消失。在有絲分裂末期，rRNA的合成重新開始，核仁形成。核仁是細(xì)胞合成核糖體的工廠, 涉及rRNA 的轉(zhuǎn)錄加工和核糖體大小亞基的裝配。核基質(zhì)與核骨架1974 年Ronald Berezney和Donald Coffey首次用核酸酶和去垢劑處理細(xì)胞核, 除去了95%的核物質(zhì)后, 剩下的水不溶的纖維網(wǎng)絡(luò)(圖1148), 將這種結(jié)構(gòu)稱為核基質(zhì)(nuclear matrix), 又稱為核骨架(nucleoskeleton)。葉綠體Elements of chloroplastH2O：7580%。Dry matter：2025% Proteins：3050%——糖proteinLipids：2030%，優(yōu)勢的為MGDG和DGDG，PG占總脂的10%左右。 Pigments：8%Ash：10%空間結(jié)構(gòu)—— “板塊流動模型”。Chloroplasts assembled perpendicular（垂直的） to light direction under low light intensityChloroplasts assembled parallel（平行的） to light direction under high light intensity 葉肉細(xì)胞中的葉綠體較多分布在與空氣接觸的質(zhì)膜旁，在與非綠色細(xì)胞(如表皮細(xì)胞和維管束細(xì)胞)相鄰處，通常見不到葉綠體。這樣的分布有利于葉綠體同外界進(jìn)行氣體交換。所有的葉綠素和類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中（一）葉綠素 Chlorophylls1 卟啉環(huán)頭部： * 4個吡咯環(huán)，其中心1個Mg與4個環(huán)上的N配位結(jié)合。 * 帶電，是發(fā)生e躍遷和氧化還原反應(yīng)的位置。 * 呈極性，親水，與類囊體膜上的蛋白結(jié)合2 雙羧酸尾部： * 1個羧基在副環(huán)(V)上的以酯鍵與甲基結(jié)合－－甲基酯化。 * 另一個羧基（丙酸）在IV環(huán)上與植醇（葉綠醇）結(jié)合－－植醇基酯化* 非極性，親脂，插入類囊體的疏水區(qū)，起定位作用葉綠素功能：絕大部分葉綠素a分子和全部葉綠素b分子具有收集和傳遞光能作用，少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子有將光能轉(zhuǎn)化為電能的作用！類胡蘿卜素功能：類胡蘿卜素分子具有收集和傳遞光能作用，除此之外還有防護(hù)葉綠素免受多余光照傷害的功能！Chl/Caro = 3/1 ；Chla/Chlb= 3/1Chl易被破壞(衰老和逆境)；而Caro 很穩(wěn)定熒光 (fluorescence)現(xiàn)象:葉綠素提取液在透射光下為綠色，在反射光下為紅色(葉綠素a為血紅色，葉綠素b為棕紅色),這種現(xiàn)象叫熒光現(xiàn)象,發(fā)出的光叫熒光．熒光的壽命很短，約為109s。光照停止，熒光也隨之消失。在進(jìn)行光合作用的葉片很少發(fā)出熒光。磷光 (phosphorescence)現(xiàn)象:當(dāng)熒光出現(xiàn)后，立即中斷光源，色素分子仍能持續(xù)短時間的“余輝”，這種現(xiàn)象，叫磷光現(xiàn)象，發(fā)出的光叫磷光,磷光的壽命為102～103秒，強度僅為熒光的1%。葉綠素合成谷氨酸或α酮戊二酸→δ氨基酮戊酸(ALA) → 2ALA →膽色素原（PBG) → 4PBG →尿卟啉原Ⅲ →糞卟啉原Ⅲ →有氧原卟啉Ⅸ → Mg原卟啉(原卟啉Ⅸ與Fe結(jié)合，則可合成亞鐵血紅素) →原葉綠素酸酯→經(jīng)光照還原為葉綠酸酯→葉綠素a →葉綠素b。Environmental conditions influencing Chl biosynthesis：(1) Light 原葉綠素酸酯→葉綠素酸酯，葉綠體發(fā)育。缺光黃化。例外——柑桔種子及蓮子的胚芽。(2)Temperature 約240℃，最適為30℃。喜溫植物10℃。秋天黃葉，早春嫩芽，早稻秧苗 “節(jié)節(jié)白”等。(3)Mineral nutritions 缺N、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu時出現(xiàn)缺綠病。(4)O2 缺O(jiān)2時引起Mg2+原卟啉Ⅸ及(或)Mg2+原卟啉甲酯積累，而不能合成葉綠素。(5)、H2O 缺水時，Chl形成受阻，易受破壞。葉綠素分解：在Chl酶的作用下變?yōu)槿~綠素酸酯，再成為去Mg葉綠素酸酯，再逐步氧化分解。