【正文】 性的內(nèi)腔，易于二硫鍵形成； 正確折疊設(shè)計(jì)駐留蛋白：具有KDEL（賴天谷亮）或HDEL（組天谷亮）信號(hào)蛋白二硫鍵異構(gòu)酶（protein disulfide isomerase，PDI）切斷二硫鍵，幫助新合成的蛋白重新形成二硫鍵并處于正確折疊的狀態(tài)。新生肽的折疊與裝配不同的蛋白質(zhì)在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)停留的時(shí)間長(zhǎng)短不一。寡糖基轉(zhuǎn)移到天冬酰胺殘基上稱之為N連接的糖基化（Nlinked glycosylation），與天冬酰胺直接結(jié)合的糖都是N乙酰葡萄糖胺。 糖基化伴隨多肽合成同時(shí)進(jìn)行，是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中最常見的蛋白質(zhì)修飾。合成的磷脂由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)向其它膜轉(zhuǎn)運(yùn)主要有兩種方式：⑴ 以出芽的方式轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體、溶酶體和細(xì)胞膜上；⑵ 憑借水溶性的載體蛋白－磷脂轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（phospholipid exchange proteins，PEP）在膜之間轉(zhuǎn)運(yùn)磷脂。合成磷脂所需要的三種酶（?；D(zhuǎn)移酶 acyl transferases、磷酸酶、膽堿磷酸轉(zhuǎn)移酶Choline phosphptransferase）都定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上。 注意：細(xì)胞中蛋白質(zhì)都是在核糖體上合成的，并都是起始于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中“游 離”核糖體。有些蛋白質(zhì)剛合成不久便轉(zhuǎn)移至內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，繼續(xù)進(jìn)行蛋白質(zhì)合成，這些蛋白質(zhì)包括： ⑴ 向細(xì)胞外分泌的蛋白質(zhì)：酶、抗體、多肽類激素、胞外基質(zhì)成分等； ⑵ 膜的整合蛋白：細(xì)胞質(zhì)膜以及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體膜上的膜蛋白； ⑶ 構(gòu)成內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞器中的可溶性駐留蛋白：溶酶體和植物液泡中的酸性水 解酶、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體中固有的蛋白。幾乎全部脂類和多種重要蛋白質(zhì)都是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的。（smooth endoplasmic reticulum，sER）表面沒有核糖體的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，常呈分支管狀。主要功能：合成分泌性的蛋白和多種膜蛋白。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（endoplasmic reticulum，ER）:由封閉的管狀或扁平囊狀膜系統(tǒng)及其包被的空腔形成互相溝通的三維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能:完成各種中間代謝過程 如糖酵解過程、磷酸戊糖途徑、糖醛酸途徑等蛋白質(zhì)的分選與運(yùn)輸與細(xì)胞質(zhì)骨架相關(guān)的功能 維持細(xì)胞形態(tài)、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸及能量傳遞等 蛋白質(zhì)的修飾、蛋白質(zhì)選擇性的降解 （1）蛋白質(zhì)的修飾 （2）控制蛋白質(zhì)的壽命 （3）降解變性和錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì) （4）幫助變性或錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)重新折疊，形成正確的分子構(gòu)象細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng):是指在結(jié)構(gòu)，功能乃至發(fā)生上相互關(guān)聯(lián)、由膜包被的細(xì)胞器或細(xì)胞結(jié)構(gòu)，主要包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體、胞內(nèi)體和分泌泡等。細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)（cytoplasmic matrix ）：在真核細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)中，除去可分辨的細(xì)胞器外的膠狀物質(zhì)。在植物細(xì)胞（包括細(xì)菌細(xì)胞）的質(zhì)膜中沒有Na+/K+ATPase，代之的是H+ATPase，并通過H+的運(yùn)輸建立細(xì)胞的電化學(xué)梯度，使細(xì)胞外H+的濃度比細(xì)胞內(nèi)高；與此同時(shí)，H+泵在周圍環(huán)境中建立了酸性pH，然后通過H+質(zhì)子梯度驅(qū)動(dòng)的同向運(yùn)輸，將糖和氨基酸等輸入植物的細(xì)胞內(nèi)。Ca2+ATPase 有兩種激活機(jī)制，一種是受激活的Ca2+/鈣調(diào)蛋白（CaM）復(fù)合物的激活，另一種是被蛋白激酶C 激活。Ca2+ATPase 的氨基端和羧基端都在細(xì)胞的內(nèi)側(cè)，羧基端有3 個(gè)功能區(qū)域： 同激活位點(diǎn)結(jié)合區(qū)域、同CaM 結(jié)合區(qū)、磷酸化位點(diǎn)。Ca2+ATPase 將Ca2+泵出細(xì)胞質(zhì)，使Ca2+在細(xì)胞內(nèi)維持低水平從而建立Ca2+梯度，這能夠控制細(xì)胞的肌收縮、分泌和微管裝配等。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)Na+濃度升高時(shí)，3 個(gè)Na+與該位點(diǎn)結(jié)合；②由于Na+的結(jié)合，激活了ATP 酶的活性，使ATP 分解，釋放ADP，α亞基被磷酸化；③由于α亞基被磷酸化，引起酶發(fā)生構(gòu)型變化，于是與Na+結(jié)合的部位轉(zhuǎn)向膜外側(cè)，并向胞外釋放3 個(gè)Na+；④膜外的兩個(gè)K+同α亞基結(jié)合；⑤K+與磷酸化的Na+/K+ATPase 結(jié)合后，促使酶去磷酸化；⑥去磷酸化后的酶恢復(fù)原構(gòu)型，于是將結(jié)合的K+釋放到細(xì)胞內(nèi)。參與主動(dòng)運(yùn)輸?shù)腁TPase 可分為P 型泵、V 型泵、F 型泵和ABC 運(yùn)輸?shù)鞍?Na+/K+泵和Ca2+泵均屬于典型的P 型離子泵.Na+/K+泵是動(dòng)物細(xì)胞中由ATP 驅(qū)動(dòng)的將Na+輸出到細(xì)胞外同時(shí)將K+輸入細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸泵，實(shí)際上一種Na+/K+ATPase。主動(dòng)運(yùn)輸消耗的直接能源有：ATP、光能和磷酸烯醇式丙酮酸；間接能源有：鈉離子梯度和氫離子質(zhì)子梯度。主動(dòng)運(yùn)輸?shù)? 個(gè)基本特點(diǎn)是：逆濃度運(yùn)輸、依靠膜運(yùn)輸?shù)鞍?、需要消耗能量、具有選擇性和特異性。簡(jiǎn)單擴(kuò)散的限制性因素是物質(zhì)的脂溶性、分子大小和帶電性；而促進(jìn)擴(kuò)散會(huì)受到類似于酶的競(jìng)爭(zhēng)性抑制以及蛋白變性劑的抑制作用。通道蛋白在運(yùn)輸過程中并不與被運(yùn)輸?shù)姆肿咏Y(jié)合，也不移動(dòng)；而載體蛋白需要同被運(yùn)輸?shù)碾x子和分子結(jié)合，然后通過自身的構(gòu)型變化或移動(dòng)完成物質(zhì)運(yùn)輸。被動(dòng)運(yùn)輸不消耗ATP，且順濃度梯度，可分為簡(jiǎn)單擴(kuò)散和促進(jìn)擴(kuò)散，后者需要載體蛋白或通道蛋白的幫助。流動(dòng)運(yùn)輸包括膜脂的側(cè)向擴(kuò)散、旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)、翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)和膜蛋白的隨機(jī)移動(dòng)、定向運(yùn)動(dòng)、局部擴(kuò)散等.膜的流動(dòng)性與細(xì)胞質(zhì)膜的酶活性、物質(zhì)運(yùn)輸、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、能量轉(zhuǎn)換、細(xì)胞周期、發(fā)育及衰老等過程有很大關(guān)系。流動(dòng)鑲嵌模型是目前被廣泛接受的細(xì)胞質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)模型，它強(qiáng)調(diào)了膜的不對(duì)稱性和流動(dòng)性。內(nèi)膜系統(tǒng)中的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體是糖蛋白和糖脂的合成場(chǎng)所。在動(dòng)物細(xì)胞質(zhì)膜上，膜糖主要有7 種：D葡萄糖、D半乳糖、D甘露糖、L巖藻糖、N乙酰D半乳糖胺、N乙酰葡萄糖胺和唾液酸。根據(jù)膜蛋白的存在方式可分為整合蛋白、膜周邊蛋白、脂錨定蛋白，細(xì)胞質(zhì)膜的生物學(xué)功能主要是由膜蛋白來執(zhí)行的，包括轉(zhuǎn)運(yùn)特殊的分子和離子進(jìn)出細(xì)胞、催化與酶相關(guān)的代謝反應(yīng)、起連接作用或者參與信號(hào)接收和轉(zhuǎn)導(dǎo)等；Triton X100 是常用的溫和性去垢劑，既能使膜脂溶解，又不會(huì)使蛋白質(zhì)變性。膽固醇存在真核細(xì)胞膜中，對(duì)磷脂的脂肪酸尾部的運(yùn)動(dòng)具有干擾作用，調(diào)節(jié)膜的流動(dòng)性和加強(qiáng)膜的穩(wěn)定性。磷脂包括甘油磷脂和鞘磷脂，磷脂烴鏈的長(zhǎng)度和不飽和度的不同可以影響磷脂的相對(duì)位置，進(jìn)而影響膜的流動(dòng)性。錨定蛋白借助于帶3 蛋白將血影蛋白連接到細(xì)胞質(zhì)膜上，也就將骨架固定到質(zhì)膜上。生物膜是質(zhì)膜與細(xì)胞核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基體膜等細(xì)胞器膜的總稱紅細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)側(cè)有膜蛋白和纖維蛋白組成的膜骨架，它參與維持細(xì)胞質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。一般認(rèn)為膜骨架蛋白的主要成分包括：血影蛋白、肌動(dòng)蛋白、原肌球蛋白、錨定蛋白、 蛋白、內(nèi)收蛋白等紅細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)面的外周蛋白。而內(nèi)收蛋白可與肌動(dòng)蛋白及血影蛋白復(fù)合體結(jié)合，并且通過鈣離子和鈣調(diào)蛋白的作用影響骨架蛋白的穩(wěn)定性，從而影響紅細(xì)胞的形態(tài)膜的主要成分是膜脂、膜蛋白、膜糖3 大類磷脂、鞘脂、膽固醇是主要的膜脂，具有雙親媒性，只允許親脂性物質(zhì)通過生物膜。鞘脂是鞘氨醇的衍生物，與磷脂的性質(zhì)類似。膜脂的主要功能是構(gòu)成膜的基本骨架，脂的雙層性和可塑性使膜沒有自由的邊緣而總是形成連續(xù)的不破裂的結(jié)構(gòu)，有利于細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)、分裂、融合和生殖等。膜糖一般以糖脂或糖蛋白的形式存在，存在于質(zhì)膜的外側(cè)面，內(nèi)膜系統(tǒng)中的膜糖則位于內(nèi)表面。在動(dòng)物細(xì)胞中，糖蛋白是糖萼的主要成分，而在植物細(xì)胞中，主要是由糖脂構(gòu)成膜包被。膜糖主要協(xié)助膜蛋白，參與細(xì)胞的信號(hào)識(shí)別和細(xì)胞的黏著。膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不對(duì)稱性導(dǎo)致了膜功能的不對(duì)稱和方向性，保證了生命活動(dòng)的高度有序性。物質(zhì)跨膜運(yùn)輸時(shí)細(xì)胞質(zhì)膜的基本功能，分為被動(dòng)運(yùn)輸和主動(dòng)運(yùn)輸。通道蛋白有電位閘門通道、配體閘門通道、機(jī)械閘門通道等。載體蛋白既參與被動(dòng)的物質(zhì)運(yùn)輸，也參與主動(dòng)的物質(zhì)運(yùn)輸。水主要可以通過簡(jiǎn)單擴(kuò)散方式跨膜，也可以通過水通道蛋白協(xié)助跨膜。主動(dòng)運(yùn)輸主要是維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定，以及在各種不同生理?xiàng)l件下細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的快速調(diào)整。主動(dòng)運(yùn)輸?shù)姆较?，?shí)際上是載體蛋白的運(yùn)輸方向，分為單向轉(zhuǎn)運(yùn)和偶聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)。運(yùn)輸分為六個(gè)過程：①在靜息狀態(tài)，Na+/K+泵的構(gòu)型使得Na+結(jié)合位點(diǎn)暴露在膜內(nèi)側(cè)。Na+/K+泵具有3 個(gè)重要的作用：一是維持了細(xì)胞內(nèi)適當(dāng)?shù)腘a+/K+濃度，抵消了Na+/K+的擴(kuò)散作用；二是在建立細(xì)胞質(zhì)膜兩側(cè)Na+濃度梯度的同時(shí)，為葡萄糖協(xié)同運(yùn)輸泵提供了驅(qū)動(dòng)力；三是Na+泵建立的細(xì)胞膜電位，為神經(jīng)和肌肉電脈沖傳導(dǎo)提供了基礎(chǔ)。Ca2+泵的工作原理類似于Na+/K+ATPase。在靜息狀態(tài)下，羧基端的抑制區(qū)域同環(huán)2 的激活位點(diǎn)結(jié)合，使泵失去功能，這就是自我抑制。離子泵是初級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸，而協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)是次級(jí)主動(dòng)運(yùn)輸，因?yàn)閰f(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)不直接消耗ATP，但要依賴離子泵建立的離子梯度。在動(dòng)物細(xì)胞溶酶體膜和植物細(xì)胞的液泡膜上都有H+ATPase，它們的作用都是一樣的，保持這些細(xì)胞器的酸性。主要成分：中間代謝有關(guān)的數(shù)千種酶類、細(xì)胞質(zhì)骨架結(jié)構(gòu)。內(nèi)膜系統(tǒng)形成了一種胞內(nèi)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，其功能主要在于兩個(gè)方面：① 擴(kuò)大膜的總面積，為酶提供附著的支架，如脂肪代謝、氧化磷酸化相關(guān)的酶都結(jié)合在細(xì)胞膜上；② 是將細(xì)胞內(nèi)部區(qū)分為不同的功能區(qū)域，保證各種生化反應(yīng)所需的獨(dú)特的環(huán)境。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（rough endoplasmic內(nèi)質(zhì) reticulum，rER）多呈扁囊狀，排列較為整齊，因在其膜表面分布著大量的顆粒（核糖體）是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與核糖體共同形成的復(fù)合功能結(jié)構(gòu)。在分泌細(xì)胞和分泌抗體的漿細(xì)胞中，粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)非常發(fā)達(dá)。是脂質(zhì)合成的重要場(chǎng)所，廣泛存在于能合成類固醇的細(xì)胞中。 蛋白質(zhì)的合成 ?細(xì)胞中的蛋白質(zhì)都是在核糖體上合成的，并都是起始于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中。 ?其它的多肽是在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中“游離”核糖體上合成的，包括:（1）預(yù)定滯留在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的駐留蛋白：如糖酵解酶和細(xì)胞骨架蛋白；（2）質(zhì)膜外周蛋白：血影蛋白和錨蛋白；（3）核輸入蛋白、轉(zhuǎn)運(yùn)到線粒體、葉綠體和過氧物酶體的蛋白。脂質(zhì)的合成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成包括磷脂和膽固醇在內(nèi)的幾乎全部的膜脂，其中最主要的是磷脂酰膽堿（卵磷脂 Phosphatidyl choline）。在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上合成的磷脂幾分鐘后，就由細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)一側(cè)轉(zhuǎn)向內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔面，這種轉(zhuǎn)運(yùn)可能借助一種磷脂轉(zhuǎn)位因子（phospholipid translocator）或稱轉(zhuǎn)位酶（flippase