第四節(jié)化能異養(yǎng)型微生物代謝中的能量形式轉(zhuǎn)換-資料下載頁
2025-08-01 13:41本頁面
【正文】 脫氫（氧化）反應(yīng)為許多其他還原反應(yīng)提供還原當(dāng)量。 2022/8/18 張星元：發(fā)酵原理 56 與呼吸、發(fā)酵對應(yīng)的 代謝能轉(zhuǎn)換機(jī)制 2022/8/18 張星元：發(fā)酵原理 57 為了說明問題方便，以微生物對葡萄糖的降解代謝為例，來說明與呼吸、發(fā)酵對應(yīng)的代謝能轉(zhuǎn)換機(jī)制。葡萄糖的降解可分成 3 個階段。 2022/8/18 張星元：發(fā)酵原理 58 第一階段是指葡萄糖進(jìn)入細(xì)胞，在胞內(nèi)以葡萄糖、葡萄糖磷酸酯或葡萄糖酸的磷酸酯的形式出現(xiàn)。 第二階段是微生物細(xì)胞經(jīng)酵解途徑，將葡萄糖或磷酸葡萄糖降解到處于 3C 水平的丙酮酸。這個階段不但通過底物水平磷酸化生成 ATP， 而且向細(xì)胞質(zhì)釋放還原當(dāng)量。 第三階段是丙酮酸繼續(xù)代謝和代謝產(chǎn)物的分泌。這是區(qū)分葡萄糖的氧化性代謝與發(fā)酵性代謝的關(guān)鍵性階段。 2022/8/18 張星元：發(fā)酵原理 59 如果丙酮酸或由丙酮酸繼續(xù)代謝而生成的可用作還原當(dāng)量吸收劑的化合物（如乙醛）吸收第二階段釋放的還原當(dāng)量，生成相應(yīng)的還原產(chǎn)物（如乙醇）。這時微生物細(xì)胞進(jìn)行 發(fā)酵性代謝 。 這個過程因這些還原產(chǎn)物的分泌而得以進(jìn)行。 2022/8/18 張星元：發(fā)酵原理 60 如果遺傳與環(huán)境條件許可，丙酮酸相對容易地經(jīng) TCA環(huán)降解，最終可被氧化降解成二氧化碳；第二階段（酵解）及第三階段所釋放的還原當(dāng)量則被電子傳遞鏈吸收并傳遞給外源的最終電子受體。這時微生物細(xì)胞進(jìn)行 氧化性代謝 。 2022/8/18 張星元：發(fā)酵原理 61 葡萄糖的氧化性降解代謝與發(fā)酵性降解代謝兩者最基本的區(qū)別在于：氧化性降解代謝除了可以與發(fā)酵性降解代謝一樣通過底物水平磷酸化形成ATP外，還 經(jīng)電子傳遞磷酸化產(chǎn)生更多的 ATP， 從而允許微生物有更高的生物合成速率及更高的細(xì)胞得率 ( 細(xì)胞對葡萄糖的轉(zhuǎn)化率 ) 。 2022/8/18 張星元：發(fā)酵原理 62 與呼吸相對應(yīng)的代謝能轉(zhuǎn)換機(jī)制 與發(fā)酵相對應(yīng)的代謝能轉(zhuǎn)換機(jī)制 2022/8/18 張星元：發(fā)酵原理 63 與呼吸相對應(yīng)的代謝能轉(zhuǎn)換機(jī)制 與呼吸相對應(yīng)的代謝能轉(zhuǎn)換機(jī)制主要是指：在電子傳遞過程中的構(gòu)建質(zhì)子運(yùn)動勢 Δp 的機(jī)制 ， 以及 ADP被磷酸化生成 ATP 的機(jī)制。呼吸既可以直接建立 Δp（ “ 能庫 ”），又可以間接地形成ATP（ “ 能量貨幣”）。其機(jī)制分別是： 2022/8/18 張星元：發(fā)酵原理 64 ①還原性化合物被氧化時放出的、并由還原型輔酶或輔基轉(zhuǎn)交的電子，經(jīng)電子傳遞鏈傳給最終電子受體（分子氧或含氧化合物），完成有氧呼吸或無氧呼吸。在傳遞的過程中，把質(zhì)子從膜的一側(cè)送到另一側(cè)（因而電子傳遞鏈有“質(zhì)子泵”之稱），從而建立了跨膜的 Δp； 2022/8/18 張星元：發(fā)酵原理 65 ② 質(zhì)子可借助于 ATP合成酶的質(zhì)子通道（因而 ATP 合成酶也有 “ 質(zhì)子泵 ” 之稱 ） 跨過膜，在 ATP 合成酶的催化下，由 ADP 和磷酸根合成 ATP， 按一定的計量關(guān)系將 Δp 轉(zhuǎn)化成 ATP。 2022/8/18 張星元：發(fā)酵原理 66 與發(fā)酵相對應(yīng)的代謝能轉(zhuǎn)換機(jī)制 發(fā)酵既可以直接形成 ATP， 又可以間接地建立 Δp， 其機(jī)制分別是： ① 脫氫（或氧化）反應(yīng)的直接或間接產(chǎn)物高能磷酸化合物作為其對應(yīng)的酶的底物，在該酶的底物水平上發(fā)生磷酸化作用，將 ADP磷酸化，生成 ATP； ② 借助 ATP 酶，消耗 ATP， 把質(zhì)子從膜的一側(cè)送到另一側(cè)，從而可以按一定計量關(guān)系增加 Δp。 2022/8/18 張星元：發(fā)酵原理 67 輔酶 NAD+ 吸收脫氫作用中放出的電子，而被還原成 NADH。 NADH作為電子供體將電子直接交給最終電子受體（內(nèi)源性有機(jī)化合物），生成發(fā)酵產(chǎn)物，同時 NAD+ 得到再生。在此還原當(dāng)量耦合的過程中放出的自由能太少，不足以生成 ATP， 因此并沒有代謝能形成。
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