【正文】 向成熟組織過渡的組織。 　?、鄞紊稚M織 次生分生組織是由成熟組織的細胞，經(jīng)歷生理和形態(tài)上的變化，脫離原來的成熟狀態(tài)（即反分化），重新轉(zhuǎn)變而成的分生組織。 　　如果把二種分類方法對應(yīng)起來看，則廣義的頂端分生組織包括原分生組織和初生分生組織，而側(cè)生分生組織一般講是屬于次生分生組織類型，其中木栓形成層是典型的次生分生組織。 　　二成熟組織 1．成熟組織的概念 分生組織衍生的大部分細胞，逐漸喪失分裂的能力，進一步生長和分化，形成的其他各種組織，稱為成熟組織，有時也稱為永久組織（permanent tissue）。 　　各種成熟組織可以具有不同的分化程度，有些組織的細胞與分生組織的差異極小，具有一般的代謝活動，并且也能進行分裂。而另一些組織的細胞則有很大的形態(tài)改變，功能專一，并且完全喪失分裂能力。因此，組織的“成熟”或“永久”程度是相對的。而且成熟組織也不是一成不變的，尤其是分化程度較淺的組織，有時能隨著植物的發(fā)育，進一步特化為另一類組織；相反，有時在一定的條件下，又可以反分化（或脫分化 dedifferentiation）成分生組織。 2．成熟組織的類型 成熟組織可以按照功能分為保護組織（protective tissue）、薄壁組織（parenchyma）、機械組織（mechanical tissue）、輸導(dǎo)組織（conducting tissue）和分泌結(jié)構(gòu)（secretory structure）。 　?。?1）保護組織 保護組織是覆蓋于植物體表起保護作用的組織，它的作用是減少體內(nèi)水分的蒸騰，控制植物與環(huán)境的氣體交換，防止病蟲害侵襲和機械損傷等。保護組織包括表皮（epidermis）和周皮（periderm）。 　?、俦砥?表皮又稱表皮層，是幼嫩的根和莖、葉、花、果實等的表面層細胞。它是植物體與外界環(huán)境的直接接觸層，因此，它的特點與這一特殊位置和生理功能密切有關(guān)。 　　表皮一般只有一層細胞，但它不只是由一類細胞組成，通常含有多種不同特征和功能的細胞，其中表皮細胞是最基本的成分，其他細胞分散于表皮細胞之間。 表皮細胞呈各種形狀的板塊狀，排列十分緊密，除氣孔外，不存在另外的細胞間隙。表皮細胞是生活細胞，細胞一般不具葉綠體，但常有白色體和有色體，細胞內(nèi)儲藏有淀粉粒和其他代謝產(chǎn)物如色素、丹寧、晶體等。莖和葉等植物體氣生部分的表皮細胞，外弦向壁往往較厚，并角質(zhì)化，此外，在壁的表面還沉積一層明顯的角質(zhì)層，使表皮具有高度的不透水性，有效地減少了體內(nèi)的水分蒸騰，堅硬的角質(zhì)層對防止病菌的侵入和增加機械支持，也有一定的作用。有些植物（如甘蔗的莖、葡萄、蘋果的果實）在角質(zhì)層外還具有一層蠟質(zhì)的“霜”，它的作用是使表面不易浸濕，具有防止病菌孢子在體表萌發(fā)的作用。在生產(chǎn)實踐中，植物體表面層的結(jié)構(gòu)情況，是選育抗病品種，使用農(nóng)藥或除草劑時必須考慮的因素。表皮的結(jié)構(gòu)和角質(zhì)層紋型，也是植物分類上的一個依據(jù)。 現(xiàn)在通過電子顯微鏡的觀察研究，對角質(zhì)層的結(jié)構(gòu)有了進一步的了解，它包括二層，位于外面的一層由角質(zhì)和蠟質(zhì)組成，位于里面的一層由角質(zhì)和纖維素組成。有人提出將這二層合稱為角質(zhì)膜（相當于原來的角質(zhì)層），而將外層稱為角質(zhì)層，將內(nèi)層稱為角化層。角化層和初生壁之間明顯地有果膠層分界。 　　在氣生表皮上具有許多氣孔（ stoma），它們是氣體出入植物體的門戶。氣孔是由二個特殊的細胞即保衛(wèi)細胞（guard cell）和它們間的開口共同組成的。在有些場合，也有單把開口稱氣孔的。保衛(wèi)細胞成腎形或啞鈴形，細胞內(nèi)含有葉綠體，特殊的不均勻增厚的細胞壁，使保衛(wèi)細胞形狀改變時能導(dǎo)致孔口的開放或關(guān)閉，從而調(diào)節(jié)氣體的出入和水分的蒸騰。 　　表皮還可以具有各種單細胞或多細胞的毛狀附屬物。一般認為表皮毛具有保護和防止下面水分喪失的作用。我們用的棉和木棉纖維，都是它們種皮上的表皮毛。有些植物具有分泌功能的表皮毛，可以分泌出芳香油、粘液、樹脂、樟腦等物質(zhì)。 　　根的表皮主要與吸收水分和無機鹽有關(guān)，因此，它是一種吸收組織（ absorptive tissue）。根的表皮細胞具有薄的壁和薄的角質(zhì)層，許多細胞的外壁向外延伸，形成細長的管狀突起——根毛（root hair），從而大大地有利于根的吸收。 　　表皮在植物體上存在的時間，依所在器官是否具有加粗生長而異，具有明顯加粗生長的器官，如裸子植物和大部分雙子葉植物的根和莖，表皮會因器官的增粗而破壞、脫落，由內(nèi)方產(chǎn)生的次生保護組織——周皮所取代。在較少或沒有次生生長的器官上，例如葉、果實、大部分單子葉植物的根和莖上，表皮可長期存在。 　?、谥芷?周皮是取代表皮的次生保護組織，存在于有加粗生長的根和莖的表面。它由側(cè)生分生組織——木栓形成層形成。木栓形成層平周地分裂，形成徑向成行的細胞行列，這些細胞向外分化成木栓（ phellem或cork），向內(nèi)分化成栓內(nèi)層（phelloderm。木栓、木栓形成層和栓內(nèi)層合稱周皮。 　　木栓具多層細胞，在橫切面中細胞呈長方形，緊密排列成整齊的徑向行列，細胞壁較厚，并且強烈栓化，細胞成熟時原生質(zhì)體死亡解體，細胞腔內(nèi)通常充滿空氣。這些特征使木栓具有高度不透水性，并有抗壓、隔熱、絕緣、質(zhì)地輕、具彈性、抗有機溶劑和多種化學(xué)藥品的特性，對植物體起了有效的保護作用。同時也使它在商業(yè)上有相當?shù)闹匾?，可供日用或作輕質(zhì)絕緣材料和救生設(shè)備等。栓皮儲、栓皮櫟和黃檗（黃柏）是商用木栓的主要來源。 　　栓內(nèi)層是薄壁的生活細胞，常常只有一層細胞厚，一般只能從它們與外面的木栓細胞排成同一整齊的徑向行列，而與皮層薄壁細胞區(qū)別開來。 　　在周皮的某些限定部位，其木栓形成層細胞比其他部分更為活躍，向外衍生出一種與木栓細胞不同，并具有發(fā)達細胞間隙的組織（補充組織）。它們突破周皮，在樹皮表面形成各種形狀的小突起，稱為皮孔（ lenticel）。皮孔是周皮上的通氣結(jié)構(gòu)，位于周皮內(nèi)的生活細胞，能通過它們與外界進行氣體交換。 　?。?2）薄壁組織 薄壁組織是進行各種代謝活動的主要組織，光合作用、呼吸作用、貯藏作用及各類代謝物的合成和轉(zhuǎn)化都主要由它進行。薄壁組織占植物體體積的大部分，如莖和根的皮層及髓部、葉肉細胞、花的各部，許多果實和種子中，全部或主要是薄壁組織，其他多種組織，如機械組織和輸導(dǎo)組織等，常包埋于其中。因此，從某種意義講，薄壁組織是植物體組成的基礎(chǔ)，也就是基本組織的主要組成部分，此外，基本組織通常還包括厚角組織和厚壁組織。 　　薄壁組織以細胞具有薄的初生壁而得名，它是一類較不分化的成熟組織。從結(jié)構(gòu)上看，薄壁組織較少特化而較多地接近分生組織，除了細胞壁二者都是薄的初生壁外，細胞的形狀亦常呈等徑的多面體，細胞具有生活的原生質(zhì)體。從分生能力上看，薄壁組織亦能進行有限的分裂。在創(chuàng)傷愈合、再生作用形成不定根和不定芽，以及嫁接愈合等時期薄壁組織細胞能發(fā)生反分化，轉(zhuǎn)變?yōu)榉稚M織。在正常狀態(tài)下，它們也參與側(cè)生分生組織的發(fā)生。由此可見，薄壁組織有著很強的分生潛能，在一定條件下，很容易轉(zhuǎn)化為分生組織。此外，薄壁組織有較大的可塑性，在植物體發(fā)育的過程中，常能進一步發(fā)育為特化程度更高的組織，如發(fā)育為厚壁組織。薄壁組織的另一特點，是一般都具有較發(fā)達的細胞間隙，這對于細胞的旺盛代謝是必需的。 　　薄壁組織因功能不同可分成不同的類型，它們在形態(tài)上有各自的特點。 　　營光合作用的薄壁組織稱為同化組織（ assimilating tissue），主要特點是原生質(zhì)體中發(fā)育出大量的葉綠體。同化組織分布于植物體的一切綠色部分，如幼莖的皮層，發(fā)育中的果實和種子中，尤其是葉的葉肉，是典型的同化組織。 　　貯藏大量營養(yǎng)物質(zhì)的薄壁組織，稱為儲藏組織（ storage tissue）。主要存在于各類貯藏器官，如塊根、塊莖、球莖、鱗莖、果實和種子中，根、莖的皮層和髓，以及其他薄壁組織也都具有貯藏的功能。 　　貯藏有豐富水分的細胞，稱為儲水組織（ aqueous tissue）。它的細胞較大，液泡中含有大量的粘性汁液。一般存在于旱生的肉質(zhì)植物中，如仙人掌、龍舌蘭、景天、蘆薈等的光合器官中都能看到。 　　具有大量細胞間隙的薄壁組織，稱為通氣組織（ aerenchyma）。在水生和濕生植物中，此類組織特別發(fā)達，如水稻、蓮、睡蓮等的根、莖、葉中薄壁組織有大的間隙，在體內(nèi)形成一個相互貫通的通氣系統(tǒng)，使葉營光合作用而產(chǎn)生的氧氣能通過它進入根中。通氣組織還與在水中的浮力和支持作用有關(guān)。 60年代，運用電子顯微鏡新發(fā)現(xiàn)一類特化的薄壁細胞。這種細胞最顯著的特征是細胞壁具內(nèi)突生長，即向內(nèi)突入細胞腔內(nèi)，形成許多指狀或鹿角狀的不規(guī)則突起。這樣使得緊貼在壁內(nèi)側(cè)的質(zhì)膜面積大大增加，擴大了原生質(zhì)體的表面積與體積之比，從而有利于細胞從周圍迅速地吸收物質(zhì)，也有利于物質(zhì)迅速地從原生質(zhì)體中釋放出去。所以，這些細胞是一類與物質(zhì)迅速地傳遞密切相關(guān)的薄壁細胞，特稱為傳遞細胞（transfer cell），也稱轉(zhuǎn)輸細胞或轉(zhuǎn)移細胞（圖1－45）。它們在植物體內(nèi)，都是出現(xiàn)在溶質(zhì)短途密集運輸?shù)牟课唬缙毡榇嬖谟谌~的小葉脈中，在輸導(dǎo)分子周圍，成為葉肉和輸導(dǎo)分子之間物質(zhì)運輸?shù)臉蛄?。在許多植物莖或花序軸節(jié)部的維管組織中，在分泌結(jié)構(gòu)中，在種子的子葉、胚乳或胚柄等部位也有分布。傳遞細胞是活細胞，細胞壁一般為初生壁，胞間連絲發(fā)達，細胞核形狀多樣，其他如線粒體、高爾基體、核糖體、微體等也都比較豐富。傳遞細胞的發(fā)現(xiàn)使人們對物質(zhì)在生活細胞間的高效率的運輸和傳遞有了更進一步的認識。 　　（ 3）機械組織 機械組織是對植物起主要支持作用的組織。它有很強的抗壓、抗張和抗曲撓的能力，植物能有一定的硬度，枝干能挺立，樹葉能平展，能經(jīng)受狂風暴雨及其他外力的侵襲，都與這種組織的存在有關(guān)。 　　根據(jù)細胞結(jié)構(gòu)的不同，機械組織可分為厚角組織（ collenchyma）和厚壁組織（sclerenyma）二類。 　?、俸窠墙M織 厚角組織細胞最明顯的特征是細胞壁具有不均勻的增厚，而且這種增厚是初生壁性質(zhì)的。壁的增厚通常在幾個細胞鄰接處的角隔上特別明顯，故稱厚角組織。但也有些植物的厚角組織是細胞的弦向壁特別厚。 　　厚角細胞壁的化學(xué)成分，除纖維素外，還含有大量的果膠和半纖維素，不含木質(zhì)。由于果膠有強烈的親水性，因此，壁中含有大量的水分，在光學(xué)顯微鏡下，增厚的壁顯出特殊的珠光，很容易與其他組織相區(qū)別。但當制成永久切片時，材料一經(jīng)脫水，增厚的壁會變薄，同時珠光也會消失。 　　厚角組織與薄壁組織具有許多相似性，除細胞壁的初生性質(zhì)外，厚角組織也是生活細胞，也經(jīng)常發(fā)育出葉綠體，細胞亦具有分裂的潛能，在許多植物中，它們能參與木栓形成層的形成。因此，也有人將它歸類于特殊的薄壁組織。 　　厚角組織分布于莖、葉柄、葉片、花柄等部分，根中一般不存在。厚角組織的分布具有一個明顯的特征，即一般總是分布于器官的外圍，或直接在表皮下，或與表皮只隔開幾層薄壁細胞。在莖和葉柄中厚角組織往往成連續(xù)的圓筒或分離成束，常在具脊狀突起的莖和葉柄中棱的部分特別發(fā)達，例如在薄荷的方莖中，南瓜、芹菜具棱的莖和葉柄中。在葉片中，厚角組織成束地位于較大葉脈的一側(cè)或二側(cè)。 　　厚角組織主要是正在生長的莖和葉的支持組織，一方面由于厚角細胞為長柱形，相互重疊排列，初生壁雖然比較軟，但許多細胞壁的增厚部分集中在一起形成柱狀或板狀，因而使它有較強的機械強度；另一方面厚角組織分化較早，但壁的初生性質(zhì)使它能隨著周圍細胞的延伸而擴展。因此，它既有支持作用，又不妨礙幼嫩器官的生長。大部分植物的莖和葉柄在繼續(xù)發(fā)育時，在較深入的部位又發(fā)育出厚壁組織，這時，厚角組織的支持作用便成為次要的了。在許多草質(zhì)莖和葉中，如不產(chǎn)生很多厚壁組織時，厚角組織就能繼續(xù)成為主要的支持組織。有時厚角組織能進一步發(fā)育出次生壁并木質(zhì)化，轉(zhuǎn)變成厚壁組織。 　?、诤癖诮M織 厚壁組織與厚角組織不同，細胞具有均勻增厚的次生壁，并且常常木質(zhì)化。細胞成熟時，原生質(zhì)體通常死亡分解，成為只留有細胞壁的死細胞。 　　根據(jù)細胞的形態(tài)，厚壁組織可分為石細胞（ sclereid或 stone cell）和纖維（fiber）二類。 　　石細胞 多為等徑或略為伸長的細胞，有些具不規(guī)則的分枝成星芒狀，也有的較細長。它們通常具有很厚的、強烈木質(zhì)化的次生壁，壁上有很多圓形的單紋孔，由于壁特別厚而形成明顯的管狀紋孔道，有時，紋孔道隨壁的增厚彼此匯合，會形成特殊的分枝紋孔道。細胞成熟時原生質(zhì)體通常消失，只留下空而小的細胞腔。 　　石細胞廣泛分布于植物的莖、葉、果實和種子中，有增加器官的硬度和支持的作用。它們常常單個散生或數(shù)個集合成簇包埋于薄壁組織中，有時也可連續(xù)成片地分布。例如梨果肉中堅硬的顆粒，便是成簇的石細胞，它們數(shù)量的多少是梨品質(zhì)優(yōu)劣的一個重要指標。茶、桂花的葉片中，具有單個的分技狀石細胞，散布于葉肉細胞間，增加了葉的硬度，與茶葉的品質(zhì)也有關(guān)系。核桃、桃、椰子果實中堅硬的核，便是多層連續(xù)的石細胞組成的果皮。許多豆類的種皮也因具多層石細胞而變得很硬。在某些植物的莖中也有成堆或成片的石細胞分布于皮層、髓或維管束中。 　　纖維 是二端尖細成梭狀的細長細胞，長度一般比寬度大許多倍。細胞壁明顯地次生增厚，但木質(zhì)化程度很不一致，從不木質(zhì)化到強烈木質(zhì)化的都有。壁上紋孔較石細胞的稀少，并常呈縫隙狀。成熟時原生質(zhì)體一般都消失，細胞腔成為中空，少數(shù)纖維可保留原生質(zhì)體，生活較長的一段時間。 　　纖維廣泛分布于成熟植物體的各部分。尖而細長的纖維通常在體內(nèi)相互重疊排列，緊密地結(jié)合成束，因此，更增加組織的強度，使它具有大的抗壓能力和彈性，成為成熟植物體中主要的支持組織。 　?。?4）輸導(dǎo)組織 輸導(dǎo)組織是植物體中擔負物質(zhì)長途運輸?shù)闹饕M織。根從土壤中吸收的水分和無機鹽，由它們運送到地上部分。葉的光合作用的產(chǎn)物，由它們運送到根、莖、花、果實中去。植物體各部分之間經(jīng)常進行的物質(zhì)的重新分配和轉(zhuǎn)移，也要通過輸導(dǎo)組織來進行。 　　在植物中，水分的運輸和有機物的運輸，分別由二類輸導(dǎo)組織來承擔，一類為木質(zhì)部（ xylem），主要運輸水分和溶解于其中的無機鹽；另一類為韌皮部（phloem），主要運輸有機營養(yǎng)物質(zhì)。 　　①木質(zhì)部 木質(zhì)部是由幾種不同類型的細胞構(gòu)成的一種復(fù)合組織，它的組成包含管胞（ tracheid）和導(dǎo)管分子（vesselelement或vesselmember）、纖維、薄壁細胞等。其中管胞和導(dǎo)管分子是最重要的成員，水的運輸是通過它們來實現(xiàn)的。