糖酵解三羧酸循環(huán)最全總結(jié)-資料下載頁
2025-06-18 03:34本頁面
【正文】 物細(xì)胞內(nèi)脂肪酸氧化分解為乙酰CoA之后，在乙醛酸體(glyoxysome)內(nèi)生成琥珀酸、乙醛酸和蘋果酸；此琥珀酸可用于糖的合成，該過程稱為乙醛酸循環(huán)(glyoxylic acid cycle,GAC)。動物和人類細(xì)胞中沒有乙醛酸體，無法將脂肪酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘?。植物和微生物有乙醛酸體。油料植物種子(花生、油菜、棉籽等)萌發(fā)時存在著能夠?qū)⒅巨D(zhuǎn)化為糖的乙醛酸循環(huán)。水稻盾片中也分離出了乙醛酸循環(huán)中的兩個關(guān)鍵酶——異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合成酶。 圖 58 乙醛酸循環(huán) （一）乙醛酸循環(huán)的化學(xué)歷程 脂肪酸經(jīng)過β氧化分解為乙酰CoA，在檸檬酸合成酶的作用下乙酰CoA與草酰乙酸縮合為檸檬酸，再經(jīng)烏頭酸酶催化形成異檸檬酸。隨后，異檸檬酸裂解酶(isocitratelyase)將異檸檬酸分解為琥珀酸和乙醛酸。再在蘋果酸合成酶(malate synthetase)催化下，乙醛酸與乙酰CoA結(jié)合生成蘋果酸。蘋果酸脫氫重新形成草酰乙酸，可以再與乙酰CoA縮合為檸檬酸，于是構(gòu)成一個循環(huán)（圖58）。其總結(jié)果是由2分子乙酰CoA生成1分子琥珀酸，反應(yīng)方程式如下： 2乙酰CoA＋NAD+→琥珀酸＋2CoA＋NADH＋H+(514) 琥珀酸由乙醛酸體轉(zhuǎn)移到線粒體，在其中通過三羧酸循環(huán)的部分反應(yīng)轉(zhuǎn)變?yōu)檠雍魉帷⑻O果酸，再生成草酰乙酸。然后，草酰乙酸繼續(xù)進(jìn)入TCA循環(huán)或者轉(zhuǎn)移到細(xì)胞質(zhì)，在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶(PEP carboxykinase)催化下脫羧生成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，PEP再通過糖酵解的逆轉(zhuǎn)而轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?磷酸并形成蔗糖?！ ∮土戏N子在發(fā)芽過程中，細(xì)胞中出現(xiàn)許多乙醛酸體，貯藏脂肪首先水解為甘油和脂肪酸，然后脂肪酸在乙醛酸體內(nèi)氧化分解為乙酰CoA，并通過乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)化為糖，直到種子中貯藏的脂肪耗盡為止，乙醛酸循環(huán)活性便隨之消失。淀粉種子萌發(fā)時不發(fā)生乙醛酸循環(huán)?？梢?，乙醛酸循環(huán)是富含脂肪的油料種子所特有的一種呼吸代謝途徑?！ ∫院笤谘芯勘吐榉N子萌發(fā)時脂肪→糖類的轉(zhuǎn)化過程中，對上述乙醛酸循環(huán)途徑作了修改。一是乙醛酸與乙酰CoA結(jié)合所形成的蘋果酸不發(fā)生脫氫，而是直接進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)逆著糖酵解途徑轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽恰６窃谝胰┧狍w和線粒體之間有“蘋果酸穿梭”發(fā)生(圖59)。 圖59 修改后的脂肪酸通過乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)化為蔗糖的途徑 由圖59可以看出，通過“蘋果酸穿梭”和轉(zhuǎn)氨基反應(yīng)解決了乙醛酸體內(nèi)NAD+的再生和OAA的不斷補(bǔ)充，這對保證GAC的正常運(yùn)轉(zhuǎn)是至關(guān)重要的。 ?。ǘ┮胰┧嵫h(huán)的特點(diǎn)和生理意義 。但是，它們是兩條不同的代謝途徑。乙醛酸循環(huán)是在乙醛酸體中進(jìn)行的，是與脂肪轉(zhuǎn)化為糖密切相關(guān)的反應(yīng)過程。而三羧酸循環(huán)是在線粒體中完成的，是與糖的徹底氧化脫羧密切相關(guān)的反應(yīng)過程。 。這個過程依賴于線粒體、乙醛酸體及細(xì)胞質(zhì)的協(xié)同作用。 六、乙醇酸氧化途徑 圖510 水稻根中乙醇酸途徑 乙醇酸氧化途徑(glycolic acid oxidation pathway)是發(fā)生在水稻根系中的一種糖降解途徑(圖510)。水稻根呼吸產(chǎn)生的部分乙酰CoA不進(jìn)入TCA循環(huán)，而是形成乙酸，然后乙酸在乙醇酸氧化酶及其它酶類催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及CO2，并且不斷地形成H2O2。H2O2在過氧化氫酶催化下產(chǎn)生具有強(qiáng)氧化能力的新生態(tài)氧，并釋放于根的周圍，形成一層氧化圈，使水稻根系周圍保持較高的氧化狀態(tài)，以氧化各種還原性物質(zhì)(如H2S、Fe2+ 等),抑制土壤中還原性物質(zhì)對水稻根的毒害，從而保證根系旺盛的生理機(jī)能，使稻株正常生長。
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