糖酵解三羧酸循環(huán)最全總結(jié)-在線瀏覽
2025-08-05 03:34本頁面
【正文】 醇脫氫酶(alcohol dehydrogenase)的作用下，被還原為乙醇?！ H3COCOOH＋NADH＋H+→CH3CHOHCOOH＋NAD+ (57) 在無氧條件下，通過酒精發(fā)酵或乳酸發(fā)酵，實現(xiàn)了NAD+的再生，這就使糖酵解得以繼續(xù)進行。因此，當植物進行無氧呼吸時，糖酵解過程中形成的2分子NADH＋H+就會被消耗掉（圖55），這樣每分子葡萄糖在發(fā)酵時，只凈生成2分子ATP，葡萄糖中的大部分能量仍保存在乳酸或乙醇分子中。如酒精累積過多，會破壞細胞的膜結(jié)構(gòu)；若酸性的發(fā)酵產(chǎn)物累積量超過細胞本身的緩沖能力，也會引起細胞酸中毒。這個循環(huán)是英國生物化學(xué)家克雷布斯()首先發(fā)現(xiàn)的，所以又名Krebs 循環(huán)(Krebs cycle)。TCA循環(huán)普遍存在于動物、植物、微生物細胞中，是在線粒體基質(zhì)中進行的。因此，TCA循環(huán)是糖、脂肪、蛋白質(zhì)三大類物質(zhì)的共同氧化途徑?！ ?1) 丙酮酸在丙酮酸脫氫酶復(fù)合體催化下氧化脫羧生成乙酰CoA，這是連結(jié)EMP與TCAC的紐帶。這3種酶是：丙酮酸脫羧酶(pyruvic acid decarboxylase)、二氫硫辛酸乙?；D(zhuǎn)移酶(dihydrolipoyl transacetylase)、二氫硫辛酸脫氫酶(dihydrolipoic acid dehydrogenase)。6種輔助因子分別是硫胺素焦磷酸(thiamine pyrophosphate,TPP)、輔酶A (coenzyme A)、硫辛酸(lipoic acid)、FAD(flavin adenine dinucleotide)、NAD+(nicotinamide adenine dinucleotide)和Mg2+?！ ?2) 乙酰CoA在檸檬酸合成酶催化下與草酰乙酸縮合為檸檬酸，并釋放CoASH，此反應(yīng)為放能反應(yīng)(△G176。mol1)。 (4) 在異檸檬酸脫氫酶催化下，異檸檬酸脫氫生成NADH，其中間產(chǎn)物草酰琥珀酸是一個不穩(wěn)定的β酮酸，與酶結(jié)合即脫羧形成α酮戊二酸。 α酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體是由α酮戊二酸脫羧酶(αketoglutaric acid decarboxylase)、二氫硫辛酸琥珀?；D(zhuǎn)移酶(dihydrolipoyl transsuccinylase) 及二氫硫辛酸脫氫酶所組成的，含有6種輔助因子：TPP、NAD+、輔酶A、FAD、硫辛酸及Mg2+?！ ?6) 含有高能硫酯鍵的琥珀酰CoA在琥珀酸硫激酶催化下，利用硫酯鍵水解釋放的能量，使ADP磷酸化成ATP?！ ?7) 琥珀酸在琥珀酸脫氫酶催化下，脫氫氧化生成延胡索酸，脫下的氫生成FADH2。 (8) 延胡索酸經(jīng)延胡索酸酶催化加水生成蘋果酸。草酰乙酸又可重新接受進入循環(huán)的乙酰CoA，再次生成檸檬酸，開始新一輪TCA循環(huán)。例如草酰乙酸和α酮戊二酸分別是天冬氨酸和谷氨酸合成的碳架，延胡索酸是苯丙氨酸和酪氨酸合成的前體，琥珀酰 CoA是卟啉環(huán)合成的碳架。主要有三條回補途徑： 丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸。這是動物中最重要的回補反應(yīng)。這一回補反應(yīng)存在于高等植物、酵母和細菌中，動物中不存在?！ 。ㄈ┤人嵫h(huán)的特點和生理意義 (含丙酮酸)脫下5對氫原子，其中4對氫在丙酮酸、異檸檬酸、α酮戊二酸氧化脫羧和蘋果酸氧化時用以還原NAD+，一對氫在琥珀酸氧化時用以還原FAD。此外，由琥珀酰CoA形成琥珀酸時通過底物水平磷酸化生成ATP?！ 。箖蓚€碳原子進入循環(huán)。TCA循環(huán)中釋放的CO2中的氧，不是直接來自空氣中的氧，而是來自被氧化的底物和水中的氧。一分子用于檸檬酸的合成，另一分子
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