【正文】 2顯性性狀和 1隱性性狀個體的頻率． 六、獨立分配規(guī)律的應用 １． 獨立分配規(guī)律為解釋生物的遺傳多樣性提供了理論基礎。 生物變異的原因很多，基因之間的自由組合是生物性狀多樣性的重要原因之一。 按照獨立分配規(guī)律，在顯性作用完全的條件下，親本間有兩對基因差異， F2有 22 = 4 種表現(xiàn)型， 32 = 9種基因型。有 4對基因差異， F2有 24 = 16 種表現(xiàn)型， 34 = 81 種基因型 . 20對基因差異 ， F2有 220 = 1048576 種表現(xiàn)型，320 = 3486784401（ 34億多 ）種基因型 這說明，雜交造成基因的重新組合，是生物界多樣性的重要來源。生物有了豐富的變異類型，可以廣泛適應于各種不同的自然條件，有利于生物的的進化。這是獨立分配規(guī)律的理論意義。 １． 獨立分配規(guī)律 在實踐上的應用 掌握獨立分配規(guī)律，可以大大增強育種工作的計劃性和預見性，指導動植物育種工作。 例如 ， 若兩個番茄品種 ， 一個是抗病的黃果肉(ssrr)， 雙隱性 ， 另一個是感病的紅果肉 (SSRR),雙顯性 。 要想得到一個抗病的 、 紅果肉的純合品種(ssRR)。 根據獨立分配規(guī)律 ， 在 F1中不會有抗病紅果肉植株出現(xiàn) ， F2中抗病紅果肉的表現(xiàn)型比例為 3/16， 在這3/16中 ， 只有 1/3是 ssRR純合體 ， 2/3是 ssRr雜合體 ，在表現(xiàn)型上無法區(qū)分 ， 只有分別種植 F3代再來選擇 ，純合體 ssRR在 F3不分離 ， 雜合體 ssRr在 F3則繼續(xù)分離 ，要想在 F3中得到 10個穩(wěn)定的抗病紅果肉的純合株系個體 ， 那么 F3至少應種植 30個株系 ？ 也就是說至少要在F2代中選擇 30株抗病紅果肉的植株 ， 供 F3株系鑒定 。要種植多少株 F2才能選到 30 株呢 ？ 一、非等位基因間的相互作用 在分離規(guī)律和獨立分配規(guī)律中， Mendel都是假定一對基因控制一個單位性狀的，其實基因和性狀遠遠不是一對一的關系。有些單位性狀并不是受一對基因控制的，而是受兩對甚至許多對基因控制的。 兩對以上的非等位基因相互作用控制同一個 單位性狀 的現(xiàn)象稱為基因間的互作 （ interaction of genes） 第三節(jié) 孟德爾規(guī)律的補充和發(fā)展 基因互作的層次： – 基因內互作 (intragenic interaction)：等位基因間互作 。一對等位基因在決定一個性狀時表現(xiàn)出來的相互關系：完全顯性、不完全顯性、共顯性等。 – 基因間互作 (intergenic interaction)：非等位基因間互作 。在多因一效情況下，決定一個單位性狀的多對非等位基因間表現(xiàn)出來的相互關系。 兩對 非等位基因 間互作的類型 互補和累加類型 : 不同對基因對某一性狀的表現(xiàn)起互補累積作用 . 相互抑制類型 : 不同對基因對某一性狀起抑制作用 . 先看一遺傳現(xiàn)象 : 雞冠形狀的遺傳。雞冠的形狀很多，最常見的是單片冠，此外，還有玫瑰冠，豌豆冠和胡桃冠。不同形狀的雞冠是品種的特征之一。 豌豆冠的雞和玫瑰冠 的雞交配，子一代的雞是 胡桃冠 ，子一代間相互交配，得子二代，子二代中有 胡桃冠 ， 豌豆冠，玫瑰冠 和單片冠，大體上接近 9： 3： 3： 1。 這里有兩點值得特別注意：子一代的雞冠不象任何一個親本， 而是一種新類型； 子二代中既有兩個親本的類型，又有F1的類型，此外又出現(xiàn)了一種新類型。怎樣來解釋這種遺傳現(xiàn)象呢？ 假定控制玫瑰冠的基因為 R，控制豌豆冠的是 P，且都是顯性，那末玫瑰冠的雞不帶有顯性豌豆冠基因，其基因型為 ppRR，與之相反，豌豆冠的雞不帶有顯性玫瑰冠基因，其基因型為 PPrr。前者產生的配子全為pR，后者為 Pr，這兩種配子受精得到的子一代是 PpRr。由于 P和 R的相互作用，出現(xiàn)了胡桃冠。子一代的公雞和母雞都產生 PR、 Pr、 pR和 pr四種配子，且數目相等。根據自由組合定律 ，子二代應該出現(xiàn)四種表現(xiàn)型，胡桃冠（ PR）、玫瑰冠（ ppR）、豌豆冠（ Pprr）和單片冠（ pprr），其比例為 9： 3： 3： 1。 p和 r相互作用，形成單片冠。 P 玫瑰冠 (ppRR) 豌豆冠 (PPrr) ↓ F1 胡桃冠 (PpRr) ↓ 自交 F2 胡桃冠 (PR):玫瑰冠 (ppR):豌豆冠 (Pprr):單片冠 (pprr) 9 : 3 : 3 : 1 值得注意的是，這里的的 9： 3： 3：1不是兩對相對性狀的組合比例，而是一個單位性狀的不同相對性狀 之比。這是基因互作的典型例子。兩對基因的互作還有以下幾種常見形式。 1. 互補作用 : 9:7 2. 積加作用 (累積作用 ): 9:6:1 3. 重疊作用 : 15:1 4. 顯 性上位性作用 : 12:3:1 5. 隱 性上位性作用 : 9:3:4 6. 抑 制作用 : 13:3 1. 互補作用 : 9:7 含義： 兩對獨立遺傳基因分別處于顯性純合或雜合狀態(tài)時，共同決定一種性狀表現(xiàn)；當只有一對基因是顯性，或兩基因都是隱性純合時，則表現(xiàn)另一種性狀。 發(fā)生互補作用的基因稱為 互補基因 (plementary gene)。 香豌豆花色遺傳 香豌豆花色由兩對基因 (C/c， P/p)控制： P 白花 (CCpp) 白花 (ccPP) ↓ F1 紫花 (CcPp) ↓ ? F2 9紫花 (C_P_) :7 白花 (3C_pp + 3ccP_ + 1ccpp) 分析： 兩對基因在世代間傳遞時仍然遵循獨立分配規(guī)律。 F2產生兩種表現(xiàn)型及其 9:7的比例是由于兩對基因間的互補作用。 返祖遺傳 :F F2的性狀表現(xiàn)其野生祖先性狀的現(xiàn)象。 2. 積加作用 (累積作用 ): 9:6:1 兩種顯性基因同時處于顯性純合或雜合狀態(tài)時，表現(xiàn)一種性狀， 只有一對處于顯性純合或雜合狀態(tài)時表現(xiàn)另一種性狀， 兩對基因均為隱性純合時表現(xiàn)為第三種性狀。 南瓜的果形， 扁盤形 對圓球形為顯性， 圓球形 對細長形又為顯性。兩種不同基因型的圓球形品種雜交， F1為扁盤形， F2為 9/16扁盤形， 6/16圓球形， 1/16細長形。 P 圓球形 圓球形 AAbb ↓ aaBB F1 ABb扁盤形 ↓ 自交 F2 9 AB : 3Abb :3aaB :1aabb 扁盤形 圓球形 細長形 3. 重疊作用 : 15:1 兩對獨立遺傳的基因決定同一單位性狀。當兩對基因同時處于顯性純合或雜合狀態(tài)時，與它們分別處于顯性純合或雜合狀態(tài)時，對表現(xiàn)型產生 相同的作用。 這種現(xiàn)象稱為重疊作用，產生重疊作用的基因稱為 重疊基因 （ duplicate genes）。 大豆子葉顏色有黃綠之分。 (滿倉金 )黃子葉 綠子葉 (保定青皮青 ) D1D1D2D2 ↓ d1d1d2d2 黃子葉 D1d1D2d2 ↓ 自交 15黃 (9D1D2+3D1d2d2+3d1d1D2)： 1綠 d1d1d2d2 15:1 也是 9： 3： 3： 1比例的變型。 鯉魚體色的青灰色和紅色的遺傳 元江鯉 (青灰色 ) 荷包紅鯉 (紅色 ) BBRR ↓ bbrr BbRr(青灰色 ) ↓ 自交 青灰色 (9BR+3Brr+3bbR)：紅色 (bbrr) 15 : 1 薺菜蒴果形狀遺傳 受 T1/t T2/t2兩對基因控制 P 三角形 (T1T1T2T2) 卵形 (t1t1t2t2) ↓ F1 三角形 (T1t1T2t2) ↓ ? F2 三角形 (9T1_T2_+3T1_t2t2+3t1t1T2_):卵形 (t1t1t2t2) 15 : 1 分析： 三對基因重疊作用情況下， F2的分離比例 63:1。 4. 顯 性上位性作用 : 12:3:1 上位性： 兩對獨立遺傳的基因共同對一個單位性狀 發(fā)生作用，其中一對基因對另一對基因的表現(xiàn)有遮蓋作用，這種現(xiàn)象稱為上位性． 上位作用： 不同對基因間的抑制或遮蓋作用． 上位基因： 起抑制作用的基因． 下位基因： 被抑制的基因． 顯性上位： 起上位作用的基因是顯性時． 隱性上位： 起上位作用的基因是隱性時． 顯性上位作用（ epistatic dominance） 燕麥中，黑穎品系與黃穎品系雜交， F1全為黑穎， F2中 12黑穎： 3黃穎： 1白穎。 P 黑穎 黃穎 BByy ↓ bbYY F1 BbYy黑穎 ↓ 自交 F2 9BY:3Byy : 3bbY : 1bbyy 黑穎 黃穎 白穎 12 : 3 : 1 黑穎與非黑穎之比為 3： 1，在非黑穎中，黃穎和白穎之比也是 3： 1。 所以可以肯定，有兩對基因之差， 一對是 Bb，分別控制黑穎和非黑穎， 另一對是 Yy，分別控制黃穎和白穎。 只要有一個顯性基因 B存在，植株就表現(xiàn)為黑穎，有沒有 Y都一樣。在沒有顯性基因 B存在時，即 bb純合時，有 Y表現(xiàn)為黃色，無 Y時即 yy純合時表現(xiàn)為白色。 B的存在對 Yy有遮蓋作用，叫做顯性上位作用。 Bb對 Yy是上位， Yy對 Bb為下位。 狗毛色遺傳 P 褐色狗 (bbii) 白色狗 (BBII) ↓ F1 白色狗 (BbIi) ↓ ? F2 白 (9B_I_+3bbI_):黑 (3B_ii):褐 (1bbii) 12 : 3 : 1 其中： I 對 B/b基因有顯性上位性作用。 金魚體色的遺傳 : 淺黑色 白化 淺黑 12淺黑 : 3淡色 ： 1 白化 5. 隱 性上位性作用 : 9:3:4 隱性上位作用（ epistatic recessiveness） 在家兔中，灰兔和白兔雜交， F1全是灰兔，F(xiàn)2中 9灰： 3黑： 4白。 有色個體（包括灰與黑）與白色個體之比為 3： 1， 而在有色個體內部，灰與黑也是 3： 1，可以認為也是兩對基因的差異。 灰色 白色 CCGG ↓ ccgg 灰色 CcGg ↓ 自交 9灰 ： 3黑 ： 4白 CG Cgg ccG + ccgg 玉米胚乳蛋白質層顏色遺傳 有色 (C)/無色 (c)、 紫色 (Pr)/紅色 (pr)。 P 紅色 (CCprpr) 白色 (ccPrPr) ↓ F1 紫色 (C_Pr_) ↓ ? F2 9紫色 (C_Pr_):3 紅色 (C_prpr):4白色 (3ccPr_+1cc