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線粒體與葉綠體上張雁老師-資料下載頁

2025-05-12 02:55本頁面
  

【正文】 ? 原初反應(yīng)( primary reaction)是指葉綠素分子從被光激發(fā)至引起第一個光化學反應(yīng)為止的過程,包括光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換,即光能被捕光色素分子吸收,并傳遞至反應(yīng)中心,在反應(yīng)中心發(fā)生最初的光化學反應(yīng),使電荷分離從而將光能轉(zhuǎn)換為電能的過程。 ? 在綠色植物中,吸收光能的主要分子是葉綠素( chlorophyll),包括葉綠素 a和葉綠素 b,另一類色素分子是類胡蘿卜素 (carotenoid),包括胡蘿卜素( carotene)和葉黃素( xanthophyll)。細菌和藻類中還有藻膽素( phycobilin)和葉綠素 c或 d等。 這些色素按作用分為兩類 A. 捕光色素( light harvesting pigment) ____這類色素只具有吸收聚集光和傳遞激發(fā)能給反應(yīng)中心的作用,而無化學活性。故又稱為天線色素( antenna pigment)。由全部的葉綠素 b和大部分的葉綠素 a、胡蘿卜素及葉黃素等組成。 ? B. 反應(yīng)中心色素( reaction centre pigment)____ 由一種特殊狀態(tài)的葉綠素分子組成,按最大吸收峰的不同分為兩類:吸收峰為 700者稱為 P700,為 PSⅠ 的中心色素。吸收峰為 680者稱為 P680,為 PSⅡ 的中心色素。它們既是光能的捕捉器,又是光能的轉(zhuǎn)換器,具有光化學活性,可將光能轉(zhuǎn)換為電能。 ? 捕光色素及反應(yīng)中心構(gòu)成了光合作用單位( photosynthetic unit) ,它是進行光合作用的最小結(jié)構(gòu)單位。 ? 反應(yīng)中心由一個中心色素分子 ch1和一個原初電子供體 D及一個原初電子受體 A組成。反應(yīng)中心的基本成分是蛋白質(zhì)和脂質(zhì)。 ? 反應(yīng)中心色素的最大特點是,在直接吸收光量子或從其他色素分子傳遞來的激發(fā)能被激發(fā)后,產(chǎn)生電荷分離和能量轉(zhuǎn)換。 1.電子傳遞 ? 實驗證明,光合作用的電子傳遞是在兩個不同的光系統(tǒng)中進行的,即由 PSⅠ 和 PSⅡ 協(xié)同完成的。 PSⅡ 把電子從低于 H2O的能量水平提高到一個中間點,而 PSⅠ 又把電子從中間點提高于 NADP+的水平,這兩個光系統(tǒng)的反應(yīng)是接力進行的。 兩個光系統(tǒng)的協(xié)調(diào)作用 ? 2.光合磷酸化 ? 光合磷酸化( photophosphorylation)是指由光照引起的電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)而生成的 ATP的過程。 ? ) 光合磷酸化的類型 ? 按照電子傳遞的方式,可分為 非循環(huán)式光合磷酸化 循環(huán)式光合磷酸化 非循環(huán)式光合磷酸化 循環(huán)式光合磷酸化 一對電子從 P680經(jīng) P700傳至 NADP+,在類囊體腔中增加4個 H+。 2個來源于 H2O光解, 2個由 PQ從基質(zhì)轉(zhuǎn)移而來,在基質(zhì)中一個 H+又被用于還原 NADP+,所以類囊體腔內(nèi)有較高的 H+( pH≈5,基質(zhì) pH≈8),形成質(zhì)子動力勢。 H+經(jīng) ATP合酶,滲入基質(zhì)、推動 ADP和 Pi結(jié)合形成 ATP。 ATP合酶,即 CF1F0偶聯(lián)因子,結(jié)構(gòu)類似于線粒體 ATP合酶。 光合磷酸化作用機制 ? 二氧化碳同化( CO2 assimilation)是光合作用過程中的一個重要方面。碳同化是將光反應(yīng)所生成的 ATP和 NADPH中的活躍的化學能,轉(zhuǎn)換為貯存在糖類中穩(wěn)定的化學能的過程。 ? 現(xiàn)已闡明,高等植物的碳同化有三條途徑: 1)卡爾文循環(huán) 2) C4途徑 3)景天科酸代謝途徑 ? 卡爾文循環(huán) ? 卡爾文循環(huán)( Calvin cycle)固定 CO2的最初產(chǎn)物是 3-磷酸甘油(三碳化合物),故又稱 C3途徑。 ? C3途徑是所有植物進行光合碳同化所共有的基本途徑。它包括羧化、還原和 RuBP再生 3個階段。 第一步:二氧化碳的固定 (在葉綠體基質(zhì)中) 從氣孔進入的二氧化碳與五碳化合物結(jié)合 第二步:二氧化碳的還原 (在基質(zhì)中) 生成兩個穩(wěn)定的三碳化合物(由光合作用產(chǎn)生的 NADPH和 ATP提供氫離子和能量完成還原) 第三步:產(chǎn)糖和再生 一小部分三碳化合物 在 ATP和多種酶作用下,被 NADPH還原,產(chǎn)生六碳糖,再轉(zhuǎn)化成蔗糖和淀粉,完 成生成有機物的過程; 大部分三碳化合物 重新生成五碳糖,可繼續(xù)再去 固定新的二氧化碳,使暗反應(yīng)不斷循環(huán)。 ? 2. C4途徑 ? 某些熱帶或亞熱帶植物還存在一個獨特的固定 CO2的途徑,它們固定 CO2的最初產(chǎn)物是草酸乙酸(四碳化合物),故稱為四碳植物( C4植物),如甘蔗、玉米、高粱等。 其主要特點是,在葉脈周圍有一圈含葉綠體的維管束鞘細胞,其外面又環(huán)列著葉肉細胞。 ? 3.景天科酸代謝 ? 景天科肉質(zhì)植物的葉子在夜間吸進 CO2,在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶 9PEPC)催化下,與磷酸烯醇式丙酮酸( PEP)結(jié)合,生成草酰乙酸,進一步還原成蘋果酸。白天 CO2從貯存的蘋果酸中經(jīng)氧化脫羧釋放出來,參與卡爾文循環(huán),形成淀粉等。 ? 所以植物體在夜間有機酸含量很高,而糖含量下降;白天則相反,有機酸含量下降,而糖分增多,這種有機酸日夜變化的類型,稱為景天科酸代謝( crassulaceae acid metabolism, CAM) ,這些植物稱為 CAM植物。如景天,落地生根等。 細胞器部位 線粒體 線粒體內(nèi)膜 葉綠體 類囊體膜 電子傳遞系統(tǒng) 呼吸鏈 PSⅠ 、 PSⅡ 電子供體 NADH或 FADH2 H2O的光解 傳遞終受體 1/2 O2 NADP+ 傳遞電子對 1對 1對 造成的 H+質(zhì)子濃度差 膜間隙 ( 高 ) /基質(zhì)( 低 ) 類囊體腔 ( 高 ) /基質(zhì) ( 低 ) 電子跨膜次數(shù) 3次 2次 偶聯(lián)因子 F0F1ATP合酶 CF0CF1ATP合酶 機制 化學滲透 化學滲透 偶聞因子定位取向 向內(nèi)朝向基質(zhì) 向外朝向基質(zhì) H+質(zhì)子流向 向外流向膜間隙 向內(nèi)流向類囊體腔 產(chǎn)生 ATP所需的 H+ 2個 H+ 3個 H+ 光合磷酸化與氧化磷酸化區(qū)別
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