細胞的能量轉(zhuǎn)換-線粒體和葉綠體-資料下載頁
2025-05-03 05:29本頁面
【正文】 體和葉綠體的生長和增殖是受核基因組及其自身的基因組兩套遺傳系統(tǒng)的控制，所以稱為半自主性細胞器。 一、線粒體和葉綠體的 DNA 線粒體 DNA(mtDNA)呈雙鏈環(huán)狀，與細菌的 DNA相似。一個線粒體中可有 1個或幾個 DNA分子。各種生物的 mtDNA大小不一樣。葉綠體DNA ( ctDNA)也呈雙鏈環(huán)狀，其大小差異較大。葉綠體中 DNA的含量明顯的比線粒體中 DNA含量多。 mtDNA和 ctDNA均可自我復制，其復制也是以半保留方式進行的。它們的復制仍受核的控制，復制所需的DNA聚合酶是由核 DNA編碼，在細胞質(zhì)核糖體上合成的。 衣藻 ctDNA 豌豆 ctDNA 裸藻 ctDNA 二、線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成 線粒體和葉綠體雖能合成蛋白質(zhì)，但其種類十分有限。 (學生自學 ) 三、線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的運送與組裝 由核基因編碼，在細胞質(zhì)核糖體上合成的線粒體和葉綠體蛋白，需運送至線粒體和葉綠體各自的功能部位上進行更新或組裝。在細胞質(zhì)中合成的線粒體和葉綠體中的前體蛋白由成熟形式的蛋白質(zhì)和 N端的一段稱為前導肽的序列共同組成。 現(xiàn)已有 40多種線粒體蛋白質(zhì)導肽的一級結(jié)構(gòu)已闡明，它們約含 20～ 80個氨基酸殘基。 導肽的結(jié)構(gòu)有以下特征 : ① 含有豐富的帶正電荷的堿性氨基酸，特別是精氨酸，帶正電荷 的氨基酸殘基有助于前導肽序列進入帶負電荷的基質(zhì)中； ② 羥基氨基酸如絲氨酸含量也較高； ③ 幾乎不含帶負電荷的酸性氨基酸； ④ 可形成既具親水性又具疏水性的 α 螺旋結(jié)構(gòu)，這種結(jié)構(gòu)特征有 利于穿越線粒體的雙層膜。 導肽內(nèi)不僅含有識別線粒體的信息，并且有牽引蛋白質(zhì)通過線粒體膜進行運送的功能。導肽決定運送的方向，它對被運送的蛋白質(zhì)并無特異性要求。導肽的不同片斷含有不同的導向信息，不同的導肽所含的信息不同，可使不同的線粒體蛋白質(zhì)運送至線粒體的基質(zhì)中，或定位于內(nèi)膜或膜間隙。 蛋白質(zhì)進入線粒體的部位是由其導肽所含信息決定的 。但是 并非所有粒體蛋白質(zhì)合成時都含有導肽 。 葉綠體蛋白質(zhì)的運送及裝配與線粒體有許多類同之處。 細胞質(zhì)中合成的葉綠體前體蛋白，在 N端也含有一個額外的氨基酸序列，稱為轉(zhuǎn)運肽。 這種轉(zhuǎn)運肽對葉綠體蛋白質(zhì)的運送是必要的，它不僅牽引葉綠體蛋白，而且可牽引外源蛋白。 線粒體內(nèi)外膜的接觸點 線粒體蛋白跨膜轉(zhuǎn)運過程圖解 前導肽 伸展的前體蛋白 體蛋白 熱休克蛋白 受體 伸展的前體蛋白與膜受體結(jié)合并在接觸點通過外內(nèi)膜 接觸點 線粒體前 內(nèi)膜 膜間隙 外膜 成熟蛋白質(zhì) 切除導肽 蛋白水解酶 蛋白質(zhì) 折疊 /組裝 部分折疊蛋白質(zhì) A、蛋白 N端具有兩個信序列，首先被運送到基質(zhì)，然后 N端信號肽被切除，暴露出導向內(nèi)膜的信號序列，在 OXA的幫助下插入內(nèi)膜。如果第二段信號序列被內(nèi)膜外表面的異二聚體內(nèi)膜蛋白酶切除，則成為膜間隙蛋白。 B、進入內(nèi)膜和膜間隙的前體蛋白信號序列的后面具有停止轉(zhuǎn)移序列 (疏水序列 )，被 TIM23安插在膜上 。如果插入膜中的部分又被酶切除，側(cè)成為定位于膜間隙的蛋白。 蛋白質(zhì)進入線粒體 內(nèi)膜和膜間隙 C、通過途徑 A、 B插入內(nèi)膜的蛋白，被位于內(nèi)膜的蛋白酶加工，成為膜間隙的可溶性蛋白 D、線粒體內(nèi)膜上負責代謝底物／產(chǎn)物轉(zhuǎn)運的蛋白，如腺苷轉(zhuǎn)位酶是多次跨膜蛋白，其 N端沒有可被切除的信號序列，但包含 3－ 6個內(nèi)部信號序列，可被 TIM22復合體插到內(nèi)膜上。 蛋白質(zhì)進入線粒體 內(nèi)膜和膜間隙 葉綠體的蛋白質(zhì)定向轉(zhuǎn)運 轉(zhuǎn)運到葉綠體內(nèi)膜和類囊體的前體蛋白含有兩個 N端信號序列，第一個被切除后，暴露出第二個信號序列，將蛋白導向內(nèi)膜或類囊體膜。轉(zhuǎn)運到外膜上的蛋白分兩類：一類含內(nèi)部信號序列；另一類蛋白的 N 端序列被切除后，其后的停止轉(zhuǎn)移序列使蛋白質(zhì)定位在外膜。 第四節(jié) 線粒體和葉綠體的增殖與起源 一、線粒體和葉綠體的增殖 細胞內(nèi)線粒體的增殖是由原來的線粒體分裂或出芽而來。 在細胞發(fā)育過程中，線粒體也隨之生長，膜表面積增加，基質(zhì)蛋白質(zhì)增多，以及線粒體 DNA進行復制，然后線粒體再分裂。 線粒體的分裂 約有以下幾種 方式 : 間壁或隔膜分離 :線粒體分裂時，先由內(nèi)膜向中心內(nèi)褶，或是線粒體的某一個嵴延伸到對緣的內(nèi)膜而形成貫通嵴，把線粒體一分為二，接著線粒體完全分離。 收縮分離 :分裂時線粒體中部縊縮并向兩端拉長，約呈啞鈴形，最后分開成為兩個線粒體。 出芽 :一般是先從線粒體上出現(xiàn)球形小芽，然后與母體分離，不斷長大而形成新的線粒體。 線粒體間壁或隔膜分離增殖 線粒體收縮分離增殖 在個體發(fā)育中，葉綠體是由前質(zhì)體分化而來。前質(zhì)體存在于根和芽的分生組織細胞中，是為雙層膜所包被的卵圓形或球形小體，其內(nèi)部為均勻的基質(zhì)，無片層結(jié)構(gòu)，但含有 DNA、核糖體和淀粉或其他糖類。在未發(fā)育的前質(zhì)體中，內(nèi)膜內(nèi)折形成小管狀的類囊體原基，前質(zhì)體的進一步發(fā)育主要與光照條件有關(guān)。在光照條件下，由內(nèi)膜內(nèi)折形成的小泡或小管連結(jié)成鏈狀，繼而與內(nèi)膜斷開，在基質(zhì)中逐漸生長、融合與重排，形成扁平的小囊即基質(zhì)類囊體。有的部位扁囊疊置成多層，組成了基粒。在類囊體發(fā)育的同時，也合成了光合色素，前質(zhì)體即發(fā)育成葉綠體。 幼齡的葉綠體 成熟的葉綠體 前質(zhì)體 出芽 淀粉體 白色體或黃化質(zhì)體 分裂 有色體 黑暗 光照 光照 在黑暗條件下，前質(zhì)體形成的小泡轉(zhuǎn)變成小管狀，小管相互之間規(guī)則連接構(gòu)成三維晶格結(jié)構(gòu)，稱為前片層體。具有這種結(jié)構(gòu)的質(zhì)體稱為白色體或黃化質(zhì)體，當白色體重新受到光照后，前片層體彌散，發(fā)育而形成具有正常結(jié)構(gòu)和功能的葉綠體。葉綠體是通過分裂而增殖。通常是在葉綠體的近中部處向內(nèi)收縮，最后分開成為兩個子葉綠體。葉綠體數(shù)目的增多主要靠幼齡葉綠體的分裂，成熟葉綠體通常不再分裂，前質(zhì)體不能進行分裂。葉綠體的分裂一般并不需要光，但光對葉綠體的發(fā)育是重要的。濕度、植物激素、無機營養(yǎng)及水分逆境等均對葉綠體的發(fā)育和增殖有重要的影響。 二、線粒體和葉綠體的起源 關(guān)于線粒體和葉綠體的起源，現(xiàn)在主要存在兩種截然相反的觀點 :內(nèi)共生起源學說與非共生起源學說 (或分化學說 )。兩個學說各有其實驗證據(jù)和支持者。 (學生自學 ) 下 課 了 ！ 哈哈，
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