細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換-線粒體和葉綠體(參考版)
2025-05-06 05:29本頁面
【正文】 (學(xué)生自學(xué) ) 下 課 了 ！ 哈哈， 。 二、線粒體和葉綠體的起源 關(guān)于線粒體和葉綠體的起源，現(xiàn)在主要存在兩種截然相反的觀點(diǎn) :內(nèi)共生起源學(xué)說與非共生起源學(xué)說 (或分化學(xué)說 )。葉綠體的分裂一般并不需要光，但光對葉綠體的發(fā)育是重要的。通常是在葉綠體的近中部處向內(nèi)收縮，最后分開成為兩個(gè)子葉綠體。具有這種結(jié)構(gòu)的質(zhì)體稱為白色體或黃化質(zhì)體，當(dāng)白色體重新受到光照后，前片層體彌散，發(fā)育而形成具有正常結(jié)構(gòu)和功能的葉綠體。在類囊體發(fā)育的同時(shí)，也合成了光合色素，前質(zhì)體即發(fā)育成葉綠體。在光照條件下，由內(nèi)膜內(nèi)折形成的小泡或小管連結(jié)成鏈狀，繼而與內(nèi)膜斷開，在基質(zhì)中逐漸生長、融合與重排，形成扁平的小囊即基質(zhì)類囊體。前質(zhì)體存在于根和芽的分生組織細(xì)胞中，是為雙層膜所包被的卵圓形或球形小體，其內(nèi)部為均勻的基質(zhì)，無片層結(jié)構(gòu)，但含有 DNA、核糖體和淀粉或其他糖類。 出芽 :一般是先從線粒體上出現(xiàn)球形小芽，然后與母體分離，不斷長大而形成新的線粒體。 線粒體的分裂 約有以下幾種 方式 : 間壁或隔膜分離 :線粒體分裂時(shí)，先由內(nèi)膜向中心內(nèi)褶，或是線粒體的某一個(gè)嵴延伸到對緣的內(nèi)膜而形成貫通嵴，把線粒體一分為二，接著線粒體完全分離。 第四節(jié) 線粒體和葉綠體的增殖與起源 一、線粒體和葉綠體的增殖 細(xì)胞內(nèi)線粒體的增殖是由原來的線粒體分裂或出芽而來。 蛋白質(zhì)進(jìn)入線粒體 內(nèi)膜和膜間隙 葉綠體的蛋白質(zhì)定向轉(zhuǎn)運(yùn) 轉(zhuǎn)運(yùn)到葉綠體內(nèi)膜和類囊體的前體蛋白含有兩個(gè) N端信號序列，第一個(gè)被切除后，暴露出第二個(gè)信號序列，將蛋白導(dǎo)向內(nèi)膜或類囊體膜。如果插入膜中的部分又被酶切除，側(cè)成為定位于膜間隙的蛋白。如果第二段信號序列被內(nèi)膜外表面的異二聚體內(nèi)膜蛋白酶切除，則成為膜間隙蛋白。 這種轉(zhuǎn)運(yùn)肽對葉綠體蛋白質(zhì)的運(yùn)送是必要的，它不僅牽引葉綠體蛋白，而且可牽引外源蛋白。 葉綠體蛋白質(zhì)的運(yùn)送及裝配與線粒體有許多類同之處。 蛋白質(zhì)進(jìn)入線粒體的部位是由其導(dǎo)肽所含信息決定的 。導(dǎo)肽決定運(yùn)送的方向，它對被運(yùn)送的蛋白質(zhì)并無特異性要求。 導(dǎo)肽的結(jié)構(gòu)有以下特征 : ① 含有豐富的帶正電荷的堿性氨基酸，特別是精氨酸，帶正電荷 的氨基酸殘基有助于前導(dǎo)肽序列進(jìn)入帶負(fù)電荷的基質(zhì)中； ② 羥基氨基酸如絲氨酸含量也較高； ③ 幾乎不含帶負(fù)電荷的酸性氨基酸； ④ 可形成既具親水性又具疏水性的 α 螺旋結(jié)構(gòu)，這種結(jié)構(gòu)特征有 利于穿越線粒體的雙層膜。在細(xì)胞質(zhì)中合成的線粒體和葉綠體中的前體蛋白由成熟形式的蛋白質(zhì)和 N端的一段稱為前導(dǎo)肽的序列共同組成。 衣藻 ctDNA 豌豆 ctDNA 裸藻 ctDNA 二、線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成 線粒體和葉綠體雖能合成蛋白質(zhì)，但其種類十分有限。 mtDNA和 ctDNA均可自我復(fù)制，其復(fù)制也是以半保留方式進(jìn)行的。葉綠體DNA ( ctDNA)也呈雙鏈環(huán)狀，其大小差異較大。一個(gè)線粒體中可有 1個(gè)或幾個(gè) DNA分子。因此，線粒體和葉綠體的生長和增殖是受核基因組及其自身的基因組兩套遺傳系統(tǒng)的控制，所以稱為半自主性細(xì)胞器。 在二者協(xié)同作用的關(guān)系中，細(xì)胞核的功能更重要，一方面它提供了絕大部分遺傳信息；另一方面它具有關(guān)鍵的控制功能。但是線粒體和葉綠體的絕大多數(shù)蛋白質(zhì)是由核基因編碼，在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成，然后轉(zhuǎn)移至線粒體或葉綠體內(nèi)，與線粒體或葉綠體 DNA編碼的蛋白質(zhì)協(xié)同作用。 PEP CO2 固定 OA 缺少二磷酸核酮糖羧化酶 CO2 濃度高 CO2轉(zhuǎn)運(yùn) C4途徑 夜間：氣孔張開 景天酸代謝 (CAM) 白天：氣孔關(guān)閉 光合速率低，生長慢 第三節(jié) 線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器 人們從多種葉綠體和線粒體中分離出了 DNA。 景天酸代謝 (CAM)：生長在干旱地區(qū)的景天科及其他肉質(zhì)植物的葉子，氣孔白天關(guān)閉，夜間開放，因而夜間吸進(jìn) CO2。 C4途徑固定 CO2的最初產(chǎn)物是草酰乙酸 (四碳化合物 )。在糖化合物中，已糖特別是葡萄糖占據(jù)中心位置，所以，葡萄糖被看成是 CO2固定的主要終產(chǎn)物。每循環(huán)一次只能固定一個(gè) CO2分子，循環(huán)六次才能把 6個(gè) CO2分子同化成一個(gè)己搪分子。 C3途徑包括 一系列復(fù)雜的反應(yīng)，但可簡化為 3個(gè)階段，即羧化 (CO2固定 )、還原和 RuBP再生階段 。其他兩條途徑只能起固定、濃縮和轉(zhuǎn)運(yùn) CO2的作用，不能單獨(dú)形成糖類等產(chǎn)物。高等植物的碳同化有三條途徑 :卡爾文循環(huán)、C4途徑和景天科酸代謝 (CAM)途徑。 2 2 PQH2 2 3H+ 膜內(nèi)側(cè)類囊體腔 膜外側(cè) e 循環(huán)途徑 (三 )光合碳同化 二氧化碳同化是光合作用過程中的固碳反應(yīng)。循環(huán)光合磷酸化的電子的傳遞是一個(gè)閉合的回路 ③ 光合磷酸化的作用機(jī)制：葉綠體中 ATP合成的機(jī)制與線粒體的十分相似。 線粒體 葉綠體 ② 光合磷酸化的類型： 按照電子傳遞的方式可將光合磷酸化分為非循環(huán)和循環(huán)兩種類型。 CF1與線粒體中的 F1在亞基組成、結(jié)構(gòu)和功能上都非常相似。 光合磷酸化作用是與光合鏈電子傳遞相耦聯(lián)的，光合作用通過光合磷酸化由光能形成 ATP，用于 CO2同化而將能量儲(chǔ)存在有機(jī)物中。植物中這兩個(gè)光系統(tǒng)的反應(yīng)中心相繼作用催化光驅(qū)動(dòng)的電子從 H2O到 NADP+的流動(dòng)。每一個(gè)光系統(tǒng)含有捕光復(fù)合物和反應(yīng)中心復(fù)合物兩個(gè)主要成分。光合鏈中的電子載體有細(xì)胞色素、黃素蛋白、醌和鐵氧還蛋白等， 它們分別組裝成膜蛋白復(fù)合物，主要有光系統(tǒng) Ⅰ 、光系統(tǒng) Ⅱ 及細(xì)胞色素 b6f復(fù)合物。 水裂解釋放的電子在沿著光合電子傳遞鏈傳遞的同時(shí)，在類囊體膜的兩側(cè)建立質(zhì)子電化學(xué)梯度，以供 ATP的合成。 O2 H2O NADPH NADP+ 葉綠素 激發(fā)能傳遞 類胡蘿卜素 光 反應(yīng)中心 天線色素 （二 )電子傳遞和光合磷酸化 原初反應(yīng)將光能轉(zhuǎn)換為電能，這是光反應(yīng)的起點(diǎn)，緊接著就是電子在電子傳遞體之間的傳遞和光合磷酸化，形成 ATP和 NADPH（還原型輔酶 Ⅱ ，學(xué)名煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸，起遞氫體的作用），即 將電能轉(zhuǎn)換為活躍的化學(xué)能。這樣不斷地發(fā)生氧化還原，即發(fā)生電荷分離，不斷地把電子傳遞給原初電子受體 A,這就完成了光能轉(zhuǎn)換為電能的過程，結(jié)果是 D (原初電子供體 )被氧化而 A(原初電子受體
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