【正文】 ，與二倍體細(xì)胞 （ 含有 900個拷貝 ） 相比 ， 擴(kuò)增1000倍 。 由于大量合成核糖體 ， 在一個細(xì)胞核中甚至可出現(xiàn) 1000個以上的核仁 。 2． DNA序列重排 在人類基因組中，所有抗體的重鏈和輕鏈都不是由一個完整的抗體基因編碼的，而是由不同基因片段經(jīng)重組后形成的。 3．非組蛋白質(zhì) 特異的非組蛋白質(zhì)可能決定相應(yīng)的特定基因的轉(zhuǎn)錄， ?調(diào)節(jié)細(xì)胞中轉(zhuǎn)錄過程的因素是非組蛋白質(zhì)。 恒定區(qū) 可變區(qū) 重鏈 輕鏈 兔子胸腺和骨髓細(xì)胞的染色質(zhì)重組實(shí)驗(yàn) ： ① 未分離的胸腺染色質(zhì)合成胸腺 mRNA。 ② 未分離的骨髓染色質(zhì)合成骨髓 mRNA。 ③ 骨髓染色質(zhì)的 DNA、組蛋白和非組蛋白在試 管中重組后合成骨髓 mRNA。 ④ 胸腺染色質(zhì)的 DNA、組蛋白和非組蛋白重組 后合成胸腺 mRNA。 ⑤ 骨髓 DNA和組蛋白與胸腺 DNA和組蛋白混合 在一起，加入 胸腺非組蛋白時 ，重組后合 成 胸腺 mRNA。 若加入 骨髓非組蛋白， 則重 組后合成 骨髓 mRNA。 4． DNA甲基化 在 DNA復(fù)制后， 由甲基化酶將 S腺苷甲硫氨酸的甲基轉(zhuǎn)移到胞嘧啶的 5C上完成對堿基的修飾，甲基化位置上可阻止轉(zhuǎn)錄因子與 DNA結(jié)合。 ? 越是活躍的基因其甲基化程度越低，越不活躍的基因甲基化程度越高 。 在發(fā)育過程中，當(dāng)某些基因表達(dá)完成后， DNA的甲基化可能參與了基因的關(guān)閉過程。 小鼠成纖維細(xì)胞 （ 5氮胞苷） ?培養(yǎng)， ? 處于休止?fàn)顟B(tài)的基因被重新激活而進(jìn)行表達(dá)，甚至可觀察到一部分細(xì)胞中與肌肉細(xì)胞發(fā)育有關(guān)的激活而表達(dá)，細(xì)胞彼此發(fā)生融合而發(fā)育成肌肉細(xì)胞。 ? 5氮胞苷進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)槿姿?5氮胞苷，這種 5氮胞苷化的 DNA由于不能被甲基化，結(jié)果使相關(guān)基因被重新激活 RNA 多肽 轉(zhuǎn)錄 翻譯 DNA （去甲基化） （ 5氮胞苷） 甲基化 （ 三 ） 、 轉(zhuǎn)錄后水平的調(diào)控 1． 核內(nèi) RNA的選擇加工 如用海膽囊胚的 mRNA制成的 cDNA探針，分別與原腸胚、腸和體腔細(xì)胞 nRNA雜交，結(jié)合率高達(dá) 80％，而與囊胚和腸細(xì)胞 mRNA結(jié)合率則不同，前者為 28％，后者僅為 10％，說明不同組織中轉(zhuǎn)錄的 nRNA可以一致，但mRNA卻不相同。 2． 轉(zhuǎn)錄后初級產(chǎn)物 RNA的加工 如從大鼠甲狀腺和腦下垂體細(xì)胞分離得到的同一初級轉(zhuǎn)錄物 ， 通過不同的剪切與加工 ，可產(chǎn)生 2種不同的成熟 mRNA。 在甲狀腺 C細(xì)胞中編碼 降鈣素 ， 而在腦下垂體和多種神經(jīng)細(xì)胞中 ，則編碼 降鈣素基因相關(guān)蛋白 。 3． 專一 mRNA的降解 如哺乳動物成紅細(xì)胞 （ erythroblast） 的分化過程中 ， 早期細(xì)胞合成若干種 mRNA， 其中少量的珠蛋白 mRNA被保留 ， 但到后期最后幾次細(xì)胞分裂時 ， 只有珠蛋白 mRNA保留下來 ， 其他種類的 mRNA均被降解 。 在黏菌發(fā)育過程中 ， 如果黏菌在某一階段停止發(fā)育 ， 則會把準(zhǔn)備用于下階段的新 mRNA降解 。 （ 四 ） 、 翻譯水平的調(diào)控 基因表達(dá)過程中，一條合成的多肽鏈經(jīng)翻譯后加工產(chǎn)生多種不同活性的蛋白質(zhì)或多肽。 如鴉片促黑皮質(zhì)素 (POMC)： 結(jié)構(gòu)上為 ACTH，促黑素細(xì)胞激素 (MSH)，內(nèi)啡肽 , 脂酸動員激素 (LPH)的前體。 影響細(xì)胞分化的因素 一 細(xì)胞內(nèi)因素 受精卵或動物早期胚胎細(xì)胞在分化過程中，因不同基因表達(dá)，產(chǎn)物不斷加入 細(xì)胞質(zhì) ，改變細(xì)胞質(zhì)成分，使基因表達(dá)環(huán)境發(fā)生改變，細(xì)胞質(zhì)反作用于 細(xì)胞核 ，又使核內(nèi)基因表達(dá)狀態(tài)不斷受到調(diào)節(jié)，細(xì)胞不斷分化，發(fā)育，成熟，直至產(chǎn)生各種不同類型的細(xì)胞。 二 細(xì)胞外因素 影響細(xì)胞分化的細(xì)胞外因素，包括 環(huán)境因素 ， 胞外物質(zhì) （細(xì)胞的基質(zhì)，黏附分子，細(xì)胞因子，激素等），以及 細(xì)胞之間的相互作用。 （ 一 ） 、 環(huán)境因素 環(huán)境多種因素對機(jī)體的發(fā)育有一定的影響，如溫度，光線等，這些因素可能是造成第一次不等卵裂，從而影響細(xì)胞分化的原因之一。 如豚鼠的孕期為 68d，如果在妊娠 18— 28d給母鼠增溫度 3— 4℃ 1小時，胎鼠腦重可減輕 10％。 （ 二 ） 細(xì)胞間的相互作用 1．誘導(dǎo) （ induction）： 一部分細(xì)胞對鄰近細(xì)胞產(chǎn)生影響，并決定鄰近細(xì)胞分化方向及形態(tài)發(fā)生的過程。 2．抑制 （ inhibition）指在胚胎發(fā)育中，已分化的細(xì)胞抑制鄰近細(xì)胞進(jìn)行相同分化而產(chǎn)生的負(fù)反饋調(diào)節(jié)作用。 如發(fā)育中的蛙胚置于含成體蛙心組織碎片的培養(yǎng)液中，胚胎不能產(chǎn)生正常的心臟；用含成體蛙腦組織碎片的培養(yǎng)液培養(yǎng)蛙胚，也不產(chǎn)生正常的腦，說明已分化的細(xì)胞可產(chǎn)生某種物質(zhì)，抑制鄰近細(xì)胞向相同方向分化。 3．細(xì)胞識別與黏合 從受精、胚泡植入、形態(tài)發(fā)生、器官形成都與細(xì)胞識別與黏合息息相關(guān)。 如將蠑螈的原腸胚三個胚層的游離細(xì)胞體外混合培養(yǎng)，各胚層細(xì)胞又將自我挑選，相互黏著，依然形成外胚層在外，內(nèi)胚層在內(nèi)，中胚層介于二者之間的胚胎。 ? 細(xì)胞識別作用主要由位于細(xì)胞表面或嵌于質(zhì)膜之中或結(jié)合于質(zhì)膜上的 糖復(fù)合物（糖蛋白，蛋白聚糖及糖脂）擔(dān)任。 ? 細(xì)胞間識別并黏合后，質(zhì)膜各部分就緊密結(jié)合成細(xì)胞間傳遞離子、電荷及分子的通道。 （ 三 ） 激 素 激素由血液循環(huán)輸送到不同部位決定靶細(xì)胞的分化，屬遠(yuǎn)距離調(diào)節(jié)。 如 在昆蟲變態(tài)中，幼蟲的蛻變和化蛹受激素影響。腦激素是腦部產(chǎn)生的神經(jīng)內(nèi)分泌物質(zhì)。若從已經(jīng)成熟的幼蟲中將腦取出，就不能化蛹。若將腦回植到體內(nèi)，則此幼蟲又恢復(fù)化蛹能力，推斷腦激素實(shí)際是一種 促蛻皮激素 。而 保幼激素 則由咽側(cè)體產(chǎn)生，能促進(jìn)幼蟲發(fā)育，但阻止變態(tài)。若將幼齡蟲的咽側(cè)體切除，則提前化蛹，變?yōu)槌上x。