【正文】 個(gè) O2，同時(shí)使類囊體膜腔增加 8個(gè) H＋ ，又因?yàn)槲?8個(gè)光量子能同化 1個(gè) CO2，而在暗反應(yīng)中同化 1個(gè) CO2需消耗 3個(gè) ATP和 2個(gè) NADPH，也即傳遞 4個(gè) e， 可還原 2個(gè) NADPH，經(jīng) ATP酶流出 8個(gè) H+要合成 3個(gè) ATP。 Figure 311 Mechanism of photophosphorylation (三 ) 光合電子傳遞的類型 ? 根據(jù)電子傳遞到 Fd后去向，將光合電子傳遞分為三種類型。 ?① 非環(huán)式電子傳遞 ? 指水中的電子經(jīng) PSⅡ 與 PSⅠ 一直傳到 NADP＋ 的電子傳遞途徑 ? H２ O→ PSⅡ→PQ→Cyt b ６ /f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→ NADP ＋ ? 按非環(huán)式電子傳遞 ， 每傳遞 4個(gè) e， 分解 2個(gè) H2O， 釋放 1個(gè) O2， 還原 2個(gè)NADP+， 需吸收 8個(gè)光量子 ， 量子產(chǎn)額為 1/8， 同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn) 8個(gè) H+進(jìn)類囊體腔 。 ② 環(huán)式電子傳遞 ?PSⅠ 中環(huán)式電子傳遞： 由經(jīng) Fd經(jīng) PQ， Cyt b6/f PC等傳遞體返回到 PSⅠ 而構(gòu)成的循環(huán)電子傳遞途徑 。即： PSⅠ→Fd→PQ→Cytb ６ /f→PC→PSⅠ 環(huán)式電子傳遞不發(fā)生 H2O的氧化 ， 也不形成 NADPH， 但有 H+的跨膜運(yùn)輸 ， 可產(chǎn)生 ATP， 每傳遞一個(gè)電子需要吸收一個(gè)光量子 。 ?PSⅡ 中環(huán)式電子傳遞： 電子是從 QB經(jīng) Cytb559， 然后再回到P680。 即： P680→Pheo→Q A→Q B→Cytb 559→P 680 也有實(shí)驗(yàn)指出 PSⅡ 中環(huán)式電子傳遞為： P680→ Cytb559→ Pheo →P 680 Cytb559 ③ 假環(huán)式電子傳遞 ? 指水中的電子經(jīng) PSⅠ 與 PSⅡ 傳給 Fd后再傳給 O２ 的電子傳遞途徑，這也叫做梅勒反應(yīng) (Mehler′s reaction) 。 ? H２ O→PSⅡ→PQ→Cytb ６ /f→PC→ PSⅠ→Fd →O ２ ? Fd還原 + O2 Fd氧化 + O2 ? 葉綠體中有超氧化物歧化酶 (SOD)，能消除 O2 。 ? O2 + O2 + 2H2 SOD 2H2O2 + O2 ? 假環(huán)式電子傳遞實(shí)際上也是非環(huán)式電子傳遞 ， 也有 H+的跨膜運(yùn)輸 ， 只是電子的最終受體不是 NADP＋ 而是 O２ 。 光合磷酸化 ? 把光下在葉綠體 (或載色體 )中發(fā)生的由 ADP與 Pi合成 ATP的反應(yīng)稱為光合磷酸化 (photosynthetic phosphorylation，photophosphorylation)。 (一 ) 光合磷酸化的類型 １ .非環(huán)式光合磷酸化 (noncyclic photophosphorylation) 與非環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ＡＴＰ的反應(yīng)。非環(huán)式光合磷酸化與吸收量子數(shù)的關(guān)系可用下式表示。 非環(huán)式光合磷酸化僅為含有基粒片層的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。 2ＮＡＤＰ +＋ 3ＡＤＰ＋ 3Pi → 2 ＮＡＤＰＨ＋ 3ＡＴＰ＋ O2+2H+＋Ｈ 2Ｏ ２ .環(huán)式光合磷酸化 (cyclic photophosphorylation) 與環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ＡＴＰ的反應(yīng)。 ＡＤＰ＋Ｐｉ → ＡＴＰ＋Ｈ 2Ｏ 環(huán)式光合磷酸化是非光合放氧生物光能轉(zhuǎn)換的唯一形式，主要在基質(zhì)片層內(nèi)進(jìn)行。它在光合演化上較為原始，在高等植物中可能起著補(bǔ)充 ATP不足的作用。 ３ .假環(huán)式光合磷酸化 (pseudocyclic photophosphorylation) 與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ＡＴＰ的反應(yīng)。此種光合磷酸化既放氧又吸氧，還原的電子受體最后又被氧所氧化。 Ｈ 2Ｏ +ＡＤＰ＋Ｐｉ → ATP+ O2． ＋４Ｈ + NADP+供應(yīng)量較低，例如 NADPH的氧化受阻，則有利于假環(huán)式電子傳遞的進(jìn)行。 非環(huán)式光合磷酸化與假環(huán)式光合磷酸化均被 DCMU所抑制，而環(huán)式光合磷酸化則不被 DCMU抑制。 ? 光合磷酸化與電子傳遞的偶聯(lián)關(guān)系 磷酸化和電子傳遞的關(guān)系可用 ATP/e2或 P/O來(lái)表示。 ATP/e2表示每對(duì)電子通過(guò)光合電子傳遞鏈而形成的 ATP分子數(shù)； P/O表示光反應(yīng)中每釋放 1個(gè)氧原子所能形成的 ATP分子數(shù)。比值越大，表示磷酸化與電子傳遞偶聯(lián)越緊密。 ㈡ 光合磷酸化機(jī)理 ?化學(xué)滲透學(xué)說(shuō) 化學(xué)滲透學(xué)說(shuō) (chemiosmotic theory)由英國(guó)的米切爾(Mitchell， 1961)提出： ? 該學(xué)說(shuō)假設(shè)能量轉(zhuǎn)換和偶聯(lián)機(jī)構(gòu)具有以下特點(diǎn)： ①由磷脂和蛋白多肽構(gòu)成的膜對(duì)離子和質(zhì)子的透過(guò)具有選擇性 ②具有氧化還原電位的電子傳遞體不勻稱地嵌合在膜內(nèi)。 ③膜上有偶聯(lián)電子傳遞的質(zhì)子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)。 ④膜上有轉(zhuǎn)移質(zhì)子的 ATP酶。 ? 該學(xué)說(shuō)解釋光合磷酸化機(jī)理時(shí)強(qiáng)調(diào)： 光合電子傳遞鏈的電子傳遞會(huì)伴隨膜內(nèi)外兩側(cè)產(chǎn)生質(zhì)子動(dòng)力(proton motive force,pmf)，并由質(zhì)子動(dòng)力推動(dòng)ＡＴＰ的合成。 ? 化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)的實(shí)驗(yàn)證據(jù) ①階段光合磷酸化實(shí)驗(yàn) 指光合磷酸化可以相對(duì)分成照光階段和暗階段來(lái)進(jìn)行，照光時(shí)不向葉綠體懸浮液中加磷酸化底物，而斷光時(shí)再加入底物能形成 ATP的實(shí)驗(yàn)。 ②光下類囊體吸收質(zhì)子的實(shí)驗(yàn) 對(duì)無(wú) pH緩沖液的葉綠體懸浮液照光，用 pH計(jì)可測(cè)到懸浮液的 pH升高。 ③ 酸 堿磷酸化實(shí)驗(yàn) 賈格道夫等 (1963)在暗中把葉綠體的類囊體放在 pH4的弱酸性溶液中平衡，讓類囊體膜腔的 pH下降至 4，然后加進(jìn) pH8和含有 ADP和 Pi的緩沖溶液，這樣瞬間的 pH變化使得類囊體膜內(nèi)外之間產(chǎn)生一個(gè) H+梯度。這個(gè) H+梯度能使 ADP與 Pi生成ATP，而這時(shí)并不照光，也沒(méi)有電子傳遞。 ? H+電化學(xué)勢(shì)與質(zhì)子動(dòng)力 ΔμH+＝ μH+內(nèi) － μH+外 ＝ RTln([H+內(nèi) ]/ [H+外 ])+FΔE ＝ +FΔE 25℃ 時(shí)， ΔμH+ ＝ (kJmol1) +(kJmol1) 規(guī)定△ μH+/F為質(zhì)子動(dòng)力，其單位為電勢(shì) (V)。 在 25℃ 時(shí)： pmf＝ +ΔE 葉綠體類囊體膜的質(zhì)子動(dòng)力大部分是來(lái)自 ΔpH部分，電荷分布所產(chǎn)生的 ΔE的貢獻(xiàn)很小。 ? ATP合成的部位 ——ATP合酶 ATP合酶 (ATP synthase) 的功能是把 ADP和 Pi合成為ATP，它也將 ATP的合成與電子傳遞和 H+跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)偶聯(lián)起來(lái)，又稱耦聯(lián)因子 (coupling factor)。 ATP合酶復(fù)合體由頭部（ CF1）和柄部（ CF0）組成，其中 CF1在類囊體的表面， CF0伸入類囊體內(nèi)。 CF0是質(zhì)子的通道， CF1上的亞基轉(zhuǎn)動(dòng)變構(gòu)而催化ATP合成。 ATP合酶的結(jié)構(gòu) 光反應(yīng)中的光能轉(zhuǎn)化效率 ? 光能轉(zhuǎn)化效率是指光合產(chǎn)物中所貯存的化學(xué)能占光合作用所吸收的有效輻射能的百分率。 ? 光反應(yīng)中光能轉(zhuǎn)化效率可達(dá) 42%。