【正文】 ? 光反應(yīng)中光能轉(zhuǎn)化效率可達(dá) 42%。 CF0是質(zhì)子的通道， CF1上的亞基轉(zhuǎn)動變構(gòu)而催化ATP合成。 ? ATP合成的部位 ——ATP合酶 ATP合酶 (ATP synthase) 的功能是把 ADP和 Pi合成為ATP，它也將 ATP的合成與電子傳遞和 H+跨膜轉(zhuǎn)運偶聯(lián)起來，又稱耦聯(lián)因子 (coupling factor)。mol1) 規(guī)定△ μH+/F為質(zhì)子動力，其單位為電勢 (V)。 ? H+電化學(xué)勢與質(zhì)子動力 ΔμH+＝ μH+內(nèi) － μH+外 ＝ RTln([H+內(nèi) ]/ [H+外 ])+FΔE ＝ +FΔE 25℃ 時， ΔμH+ ＝ (kJ ③ 酸 堿磷酸化實驗 賈格道夫等 (1963)在暗中把葉綠體的類囊體放在 pH4的弱酸性溶液中平衡，讓類囊體膜腔的 pH下降至 4，然后加進(jìn) pH8和含有 ADP和 Pi的緩沖溶液，這樣瞬間的 pH變化使得類囊體膜內(nèi)外之間產(chǎn)生一個 H+梯度。 ? 化學(xué)滲透學(xué)說的實驗證據(jù) ①階段光合磷酸化實驗 指光合磷酸化可以相對分成照光階段和暗階段來進(jìn)行，照光時不向葉綠體懸浮液中加磷酸化底物，而斷光時再加入底物能形成 ATP的實驗。 ④膜上有轉(zhuǎn)移質(zhì)子的 ATP酶。 ㈡ 光合磷酸化機(jī)理 ?化學(xué)滲透學(xué)說 化學(xué)滲透學(xué)說 (chemiosmotic theory)由英國的米切爾(Mitchell， 1961)提出： ? 該學(xué)說假設(shè)能量轉(zhuǎn)換和偶聯(lián)機(jī)構(gòu)具有以下特點： ①由磷脂和蛋白多肽構(gòu)成的膜對離子和質(zhì)子的透過具有選擇性 ②具有氧化還原電位的電子傳遞體不勻稱地嵌合在膜內(nèi)。 ATP/e2表示每對電子通過光合電子傳遞鏈而形成的 ATP分子數(shù)； P/O表示光反應(yīng)中每釋放 1個氧原子所能形成的 ATP分子數(shù)。 非環(huán)式光合磷酸化與假環(huán)式光合磷酸化均被 DCMU所抑制，而環(huán)式光合磷酸化則不被 DCMU抑制。此種光合磷酸化既放氧又吸氧，還原的電子受體最后又被氧所氧化。它在光合演化上較為原始，在高等植物中可能起著補充 ATP不足的作用。 2ＮＡＤＰ +＋ 3ＡＤＰ＋ 3Pi → 2 ＮＡＤＰＨ＋ 3ＡＴＰ＋ O2+2H+＋Ｈ 2Ｏ ２ .環(huán)式光合磷酸化 (cyclic photophosphorylation) 與環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生ＡＴＰ的反應(yīng)。非環(huán)式光合磷酸化與吸收量子數(shù)的關(guān)系可用下式表示。 光合磷酸化 ? 把光下在葉綠體 (或載色體 )中發(fā)生的由 ADP與 Pi合成 ATP的反應(yīng)稱為光合磷酸化 (photosynthetic phosphorylation，photophosphorylation)。 ? H２ O→PSⅡ→PQ→Cytb ６ /f→PC→ PSⅠ→Fd →O ２ ? Fd還原 + O2 Fd氧化 + O2 ? 葉綠體中有超氧化物歧化酶 (SOD)，能消除 O2 。 ?PSⅡ 中環(huán)式電子傳遞： 電子是從 QB經(jīng) Cytb559， 然后再回到P680。 ② 環(huán)式電子傳遞 ?PSⅠ 中環(huán)式電子傳遞： 由經(jīng) Fd經(jīng) PQ， Cyt b6/f PC等傳遞體返回到 PSⅠ 而構(gòu)成的循環(huán)電子傳遞途徑 。 Figure 311 Mechanism of photophosphorylation (三 ) 光合電子傳遞的類型 ? 根據(jù)電子傳遞到 Fd后去向，將光合電子傳遞分為三種類型。 2Fd還原 +NADP＋ + H＋ FNR 2Fd氧化 + NADPH 光合電子傳遞鏈組分特性 ⑺ 光合膜上的電子與 H+的傳遞 光合膜上的電子與質(zhì)子傳遞 圖中經(jīng)非環(huán)式電子傳遞途徑傳遞 4個 e產(chǎn)生 2個 NADPH和 3個 ATP是根據(jù)光合作用總方程式推算出的。因其與 Fd結(jié)合在一起，所以稱 FdNADP+還原酶。 ? Fd是通過它的 2鐵 2硫活性中心中的鐵離子的氧化還原傳遞電子的。 FX、 FA、 FB是 PSⅠ 中 3個鐵硫蛋白，都具有 4鐵 4硫中心結(jié)構(gòu)，其中 4個硫與蛋白質(zhì)的 4個半胱氨酸殘基連接，它們主要依 4鐵 4硫中心中的鐵離子的氧化還原來傳遞電子。 ? 高等植物每一個 PSⅠ 復(fù)合體中含有兩個LHCⅠ (light harvesting pigment plex Ⅰ )， LHCⅠ吸收的光能能傳給 PSⅠ 的反應(yīng)中心。 ⑸ PSⅠ 復(fù)合體 ? PSⅠ 的生理功能是吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強(qiáng)的還原劑，用于還原 NADP+，實現(xiàn) PC到NADP+的電子傳遞。它是介于 Cyt b6/f復(fù)合體與 PSⅠ 之間的電子傳遞成員。PC氧還酶。 ? 主要催化 PQH2的氧化和 PC的還原，并把質(zhì)子從類囊體膜外間質(zhì)中跨膜轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)腔中。這對類囊體膜內(nèi)外建立質(zhì)子梯度起著重要的作用。在膜中含量很高，有 “ PQ庫 ”之稱。 ⑵ 質(zhì)醌 ? 質(zhì)醌 (plastoquinone,PQ)也叫質(zhì)體醌，是 PSⅡ 反應(yīng)中心的末端電子受體，也是介于 PSⅡ 復(fù)合體與 Cyt b6/f復(fù)合體間的電子傳遞體。 每釋放 1個 O2需要從 2個 H2O中移去 4 個 e，同時形成 4 個 H+。這樣生成的氫醌可以與醌庫的 PQ交換，生成 PQH2 。 這里的 Q有雙重涵義，既是醌 (quinone)的字首，又是熒光猝滅劑(quencher)的字首。 ? PSⅡ 反應(yīng)中心 PSⅡ 反應(yīng)中心的核心部分是分子量分別為 32 000和 34 000的 D1和 D2兩條多肽。另外， LHCⅡ 磷酸化后，能在 PSⅠ和 PSⅡ 間移動。 (二 ) 光合電子傳遞體的組成與功能 ⑴ PSⅡ 復(fù)合體 PSⅡ 多存在于基粒片層的垛疊區(qū)，生理功能是吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強(qiáng)的氧化劑，使水裂解釋放氧氣，并把水中的電子傳至質(zhì)體醌。 ? 水的氧化與 PSⅡ 電子傳遞有關(guān)， NADP+的還原與PSⅠ 電子傳遞有關(guān)。 光合鏈 (photosynthetic chain)模式 ? 電子傳遞鏈主要由光合膜上的 PSⅡ 、 Cyt b6/f、PSⅠ 三個復(fù)合體串聯(lián)組成。 電子和質(zhì)子的傳遞 （一）光合鏈 (photosynthetic chain) 光合鏈?zhǔn)侵付ㄎ辉诠夂夏ど系?，由多個電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道。 ? 電子傳遞的結(jié)果，一方面引起水的裂解放氧以及NADP+的還原；另一方面建立了跨膜的質(zhì)子動力勢，啟動了光合磷酸化，形成 ATP。Pheo ? 在原初反應(yīng)中，受光激發(fā)的反應(yīng)中心色素分子發(fā)射出高能電子，完成了光 → 電轉(zhuǎn)變，隨后高能電子將沿著光合電子傳遞鏈進(jìn)一步傳遞。Pheo→P680 Ａ 0 →P700+ ? PSⅠ 的原初反應(yīng)為： P700 這里 P代表色素 (pigment)，700、 680則代表 P氧化時其吸收光譜中變化最大的波長位置是近 700nm或 680nm處，也即用氧化態(tài)吸收光譜與還原態(tài)吸收光譜間的差值最大處的波長來作為反應(yīng)中心色素的標(biāo)志。 ? 高等植物的兩個光系統(tǒng)有各自的反應(yīng)中心。 Schematic to illustrate the “ Em