【正文】 單位葉面積上每 mol光量子所同化 CO2的 mol數(shù)。斜率越大，表觀量子效率越大，表明植物吸收、轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體數(shù)量多，利用弱光的能力強(qiáng)。 B為由 A向 C的轉(zhuǎn)變階段。 C段為光飽和階段，之所以出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象的原因是暗反應(yīng)利用 ATP及 NADPH的速率小于光反應(yīng)中二者的產(chǎn)生速率。所以 C段的限制因素為 CO2擴(kuò)散速率（受 CO2 濃度影響）及固定速率（受羧化酶活性及 RuBP再生速率影響）。 PnPAR曲線 ? 光補(bǔ)償點(diǎn) ? 光飽和點(diǎn) 光合作用光抑制 過(guò)剩光能導(dǎo)致光合效率降低的現(xiàn)象稱光抑制。光抑制一般發(fā)生在較強(qiáng)光下，但如同時(shí)存在其它逆境（如低溫等），較弱光強(qiáng)也會(huì)導(dǎo)致光抑制。光抑制在自然條件下經(jīng)常發(fā)生。 光抑制機(jī)制 ? 因光能過(guò)剩， NADPH含量高，而 NADP+含量不足，故光合鏈中電子傳遞到分子氧生成超氧陰離子自由基，后者是一種活性氧。 ? 如果 QA氧化受抑制（可參閱 P69圖 311），便導(dǎo)致還原型 QA積累，這樣即促使三線態(tài) P680形成，后者可與分子氧作用形成單線態(tài)氧。 ? 如果水氧化受阻，放氧復(fù)合體不能很快將電子傳遞給反應(yīng)中心，延長(zhǎng)了氧化型 P680存在時(shí)間。 ? 超氧陰離子自由基、單線態(tài)氧和氧化型 P680均為強(qiáng)氧化劑，如不及時(shí)清除，它們均可氧化破壞附近的光合色素及 D1蛋白等，從而損傷光合機(jī)構(gòu)。 光抑制防御機(jī)制 ? 活性氧清除系統(tǒng) ? 提高光合速率或通過(guò)光呼吸消耗過(guò)剩光能 ? PSII可逆失活與修復(fù) 光質(zhì) 光質(zhì)也與光合作用有關(guān)，已知光合作用的作用光譜與葉綠素吸收光譜大致一致，表明不同波長(zhǎng)光對(duì)光合作用貢獻(xiàn)不一，所以植物所處環(huán)境中光質(zhì)成分分布對(duì)植物光合作用有重要影響。如樹冠上層葉片吸收紅光、藍(lán)光多，故導(dǎo)致冠層下部綠光多，所以冠層下植物的光合作用受到很大影響。再如海水不同深度處藻類種類不一亦與光質(zhì)有關(guān)。 CO2 ? CO2光合曲線 ? CO2供應(yīng) CO2光合曲線 CO2光合曲線 圖中的 Γ為 CO2補(bǔ)償點(diǎn)。低 CO2濃度時(shí)， CO2為光合作用限制因子，曲線起始段斜率（ CE）為羧化效率，很顯然 CE由羧化酶活性和含量決定。 CO2飽和點(diǎn)以后，光合作用限制因子為 RuBP（ CO2受體）的量，而 RuBP量又由 ATP及NADPH決定，所以飽和階段光合速率反映了提供 ATP及 NADPH的光反應(yīng)活性，即光合電子傳遞和光合磷酸化活性。 CO2供應(yīng) ? 環(huán)境 CO2濃度 ? 氣孔開度 溫度 ? 低溫 ? 高溫 低溫 ? 低溫降低酶促反應(yīng)速度 ? 低溫下發(fā)生膜脂相變，葉綠體超微結(jié)構(gòu)破壞 高溫 ? 膜脂和酶蛋白熱變性 ? 光呼吸及呼吸加強(qiáng)，凈光合速率下降。 水分 缺水影響光合作用的原因主要是間接原因，如（ 1）導(dǎo)致氣孔關(guān)閉；（ 2）光合產(chǎn)物輸出減慢（造成產(chǎn)物反饋抑制作用）；（ 3）光合機(jī)構(gòu)受損；（ 4）因生長(zhǎng)受抑制而使光合面積減小。 礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 施肥增產(chǎn)的原因?yàn)橹苯踊蜷g接改善光合作用。 光合作用日變化 氣溫過(guò)高、光照強(qiáng)烈導(dǎo)致 “ 午休 ”現(xiàn)象。 “ 午休 ” 現(xiàn)象出現(xiàn)的原因有水分虧缺、光抑制（由于強(qiáng)光、高溫及CO2濃度低）、光呼吸（由于 CO2濃度低）及內(nèi)生節(jié)奏等。 影響光合作用的內(nèi)部因素 ? 葉齡 ? 光合產(chǎn)物積累 第六節(jié) 植物對(duì)光能的利用 ? 光能利用率 單位土地面積上植物光合作用積累的有機(jī)物所含化學(xué)能占同一時(shí)期入射光能量的百分率稱光能利用率。 ? 一般而言，植物的光能利用率極低。 光能利用率低的主要原因 ? 部分光未照射在植物上 ? 光飽和時(shí)的浪費(fèi) ? 透射或反射 ? 部分波長(zhǎng)光對(duì)光合作用是低效光 ? 環(huán)境不適、栽培不當(dāng) ? 植物能量轉(zhuǎn)化率低 能量轉(zhuǎn)化率 還原 1mol/LCO2所儲(chǔ)藏的日光能 能量轉(zhuǎn)化率 =—————————————— 100% 量子需要量 愛(ài)因斯坦值 已知還原 1mol/LCO2所儲(chǔ)藏的日光能為 478 KJ， 400 ｎｍ藍(lán)光的愛(ài)因斯坦值為２５９ KJ，７００ｎｍ紅光的愛(ài)因斯坦值為１７２ KJ，如量子需要量按１０計(jì)算，則藍(lán)光、紅光的能量轉(zhuǎn)化率分別為 １８．４６％和２７．７９％。可見(jiàn)植物的能量轉(zhuǎn)化率很低。 提高光能利用率的途徑 經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量決定于光合性能，光合性能包括光合速率、光合面積、光合時(shí)間、光合產(chǎn)物消耗及光合產(chǎn)物分配幾方面，其關(guān)系如下式： 經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量 =[（光合速率 光合面積 光合時(shí)間）－消耗 ] 經(jīng)濟(jì)系數(shù) 由上式可見(jiàn)，經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量由光合速率、光合面積、光合時(shí)間、消耗、經(jīng)濟(jì)系數(shù)等因素決定。 提高光能利用率的途徑 經(jīng)濟(jì)系數(shù) =經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量 /生物產(chǎn)量。很顯然，經(jīng)濟(jì)系數(shù)與光合產(chǎn)物分配有關(guān)。 消耗主要指呼吸和光呼吸對(duì)光合產(chǎn)物的消耗，因?yàn)楣夂献饔帽厝话殡S著呼吸和光呼吸，兩個(gè)過(guò)程必定消耗部分光合產(chǎn)物，從而使光合產(chǎn)物積累減少。 提高作物產(chǎn)量的途徑 ? 提高光合速率 ? 增加光合面積 ? 延長(zhǎng)光合時(shí)間 ? 減少光合產(chǎn)物消耗 ? 提高經(jīng)濟(jì)系數(shù) 提高光合速率 光合速率既與作物本身特性有關(guān)，亦與光、溫、水、肥、氣等因素有關(guān)。 增加光合面積 一般通過(guò)合理密植提高大田作物光合面積，但合理密植要求理想株型作基礎(chǔ)。 延長(zhǎng)光合時(shí)間 一般通過(guò)提高復(fù)種指數(shù)及延長(zhǎng)生育期來(lái)實(shí)現(xiàn)，防止葉片早衰亦有延長(zhǎng)光合時(shí)間的作用。 減少光合產(chǎn)物消耗 降低光呼吸一可使用光呼吸抑制劑，二可提高 CO2濃度，使 Rubisco向羧化方向發(fā)展。 提高經(jīng)濟(jì)系數(shù) 可從選育優(yōu)良品種（高經(jīng)濟(jì)系數(shù)品種）和調(diào)控有機(jī)物運(yùn)輸及分配等方面入手。如小麥生長(zhǎng)后期氮肥過(guò)量往往造成貪青晚熟，光合產(chǎn)物更多分配于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，必然降低產(chǎn)量，故應(yīng)通過(guò)調(diào)控氮肥用量來(lái)提高經(jīng)濟(jì)系數(shù)。 生理特征