【正文】 單位葉面積上每 mol光量子所同化 CO2的 mol數(shù)。斜率越大，表觀量子效率越大，表明植物吸收、轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復合體數(shù)量多，利用弱光的能力強。 B為由 A向 C的轉(zhuǎn)變階段。 C段為光飽和階段，之所以出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象的原因是暗反應利用 ATP及 NADPH的速率小于光反應中二者的產(chǎn)生速率。所以 C段的限制因素為 CO2擴散速率（受 CO2 濃度影響）及固定速率（受羧化酶活性及 RuBP再生速率影響）。 PnPAR曲線 ? 光補償點 ? 光飽和點 光合作用光抑制 過剩光能導致光合效率降低的現(xiàn)象稱光抑制。光抑制一般發(fā)生在較強光下，但如同時存在其它逆境（如低溫等），較弱光強也會導致光抑制。光抑制在自然條件下經(jīng)常發(fā)生。 光抑制機制 ? 因光能過剩， NADPH含量高，而 NADP+含量不足，故光合鏈中電子傳遞到分子氧生成超氧陰離子自由基，后者是一種活性氧。 ? 如果 QA氧化受抑制（可參閱 P69圖 311），便導致還原型 QA積累，這樣即促使三線態(tài) P680形成，后者可與分子氧作用形成單線態(tài)氧。 ? 如果水氧化受阻，放氧復合體不能很快將電子傳遞給反應中心，延長了氧化型 P680存在時間。 ? 超氧陰離子自由基、單線態(tài)氧和氧化型 P680均為強氧化劑，如不及時清除，它們均可氧化破壞附近的光合色素及 D1蛋白等，從而損傷光合機構(gòu)。 光抑制防御機制 ? 活性氧清除系統(tǒng) ? 提高光合速率或通過光呼吸消耗過剩光能 ? PSII可逆失活與修復 光質(zhì) 光質(zhì)也與光合作用有關(guān)，已知光合作用的作用光譜與葉綠素吸收光譜大致一致，表明不同波長光對光合作用貢獻不一，所以植物所處環(huán)境中光質(zhì)成分分布對植物光合作用有重要影響。如樹冠上層葉片吸收紅光、藍光多，故導致冠層下部綠光多，所以冠層下植物的光合作用受到很大影響。再如海水不同深度處藻類種類不一亦與光質(zhì)有關(guān)。 CO2 ? CO2光合曲線 ? CO2供應 CO2光合曲線 CO2光合曲線 圖中的 Γ為 CO2補償點。低 CO2濃度時， CO2為光合作用限制因子，曲線起始段斜率（ CE）為羧化效率，很顯然 CE由羧化酶活性和含量決定。 CO2飽和點以后，光合作用限制因子為 RuBP（ CO2受體）的量，而 RuBP量又由 ATP及NADPH決定，所以飽和階段光合速率反映了提供 ATP及 NADPH的光反應活性，即光合電子傳遞和光合磷酸化活性。 CO2供應 ? 環(huán)境 CO2濃度 ? 氣孔開度 溫度 ? 低溫 ? 高溫 低溫 ? 低溫降低酶促反應速度 ? 低溫下發(fā)生膜脂相變，葉綠體超微結(jié)構(gòu)破壞 高溫 ? 膜脂和酶蛋白熱變性 ? 光呼吸及呼吸加強，凈光合速率下降。 水分 缺水影響光合作用的原因主要是間接原因，如（ 1）導致氣孔關(guān)閉；（ 2）光合產(chǎn)物輸出減慢（造成產(chǎn)物反饋抑制作用）；（ 3）光合機構(gòu)受損；（ 4）因生長受抑制而使光合面積減小。 礦質(zhì)營養(yǎng) 施肥增產(chǎn)的原因為直接或間接改善光合作用。 光合作用日變化 氣溫過高、光照強烈導致 “ 午休 ”現(xiàn)象。 “ 午休 ” 現(xiàn)象出現(xiàn)的原因有水分虧缺、光抑制（由于強光、高溫及CO2濃度低）、光呼吸（由于 CO2濃度低）及內(nèi)生節(jié)奏等。 影響光合作用的內(nèi)部因素 ? 葉齡 ? 光合產(chǎn)物積累 第六節(jié) 植物對光能的利用 ? 光能利用率 單位土地面積上植物光合作用積累的有機物所含化學能占同一時期入射光能量的百分率稱光能利用率。 ? 一般而言，植物的光能利用率極低。 光能利用率低的主要原因 ? 部分光未照射在植物上 ? 光飽和時的浪費 ? 透射或反射 ? 部分波長光對光合作用是低效光 ? 環(huán)境不適、栽培不當 ? 植物能量轉(zhuǎn)化率低 能量轉(zhuǎn)化率 還原 1mol/LCO2所儲藏的日光能 能量轉(zhuǎn)化率 =—————————————— 100% 量子需要量 愛因斯坦值 已知還原 1mol/LCO2所儲藏的日光能為 478 KJ， 400 ｎｍ藍光的愛因斯坦值為２５９ KJ，７００ｎｍ紅光的愛因斯坦值為１７２ KJ，如量子需要量按１０計算，則藍光、紅光的能量轉(zhuǎn)化率分別為 １８．４６％和２７．７９％。可見植物的能量轉(zhuǎn)化率很低。 提高光能利用率的途徑 經(jīng)濟產(chǎn)量決定于光合性能，光合性能包括光合速率、光合面積、光合時間、光合產(chǎn)物消耗及光合產(chǎn)物分配幾方面，其關(guān)系如下式： 經(jīng)濟產(chǎn)量 =[（光合速率 光合面積 光合時間）－消耗 ] 經(jīng)濟系數(shù) 由上式可見，經(jīng)濟產(chǎn)量由光合速率、光合面積、光合時間、消耗、經(jīng)濟系數(shù)等因素決定。 提高光能利用率的途徑 經(jīng)濟系數(shù) =經(jīng)濟產(chǎn)量 /生物產(chǎn)量。很顯然，經(jīng)濟系數(shù)與光合產(chǎn)物分配有關(guān)。 消耗主要指呼吸和光呼吸對光合產(chǎn)物的消耗，因為光合作用必然伴隨著呼吸和光呼吸，兩個過程必定消耗部分光合產(chǎn)物，從而使光合產(chǎn)物積累減少。 提高作物產(chǎn)量的途徑 ? 提高光合速率 ? 增加光合面積 ? 延長光合時間 ? 減少光合產(chǎn)物消耗 ? 提高經(jīng)濟系數(shù) 提高光合速率 光合速率既與作物本身特性有關(guān)，亦與光、溫、水、肥、氣等因素有關(guān)。 增加光合面積 一般通過合理密植提高大田作物光合面積，但合理密植要求理想株型作基礎(chǔ)。 延長光合時間 一般通過提高復種指數(shù)及延長生育期來實現(xiàn)，防止葉片早衰亦有延長光合時間的作用。 減少光合產(chǎn)物消耗 降低光呼吸一可使用光呼吸抑制劑，二可提高 CO2濃度，使 Rubisco向羧化方向發(fā)展。 提高經(jīng)濟系數(shù) 可從選育優(yōu)良品種（高經(jīng)濟系數(shù)品種）和調(diào)控有機物運輸及分配等方面入手。如小麥生長后期氮肥過量往往造成貪青晚熟，光合產(chǎn)物更多分配于營養(yǎng)生長，必然降低產(chǎn)量，故應通過調(diào)控氮肥用量來提高經(jīng)濟系數(shù)。 生理特征